WWW.METODICHKA.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Методические указания, пособия
 


Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |

«С.П. ГАПОНОВ, Л.Н. ХИЦОВА ПОЧВЕННАЯ ЗООЛОГИЯ ВО РО НЕЖ УДК 631.467/.468 Г 199 Рекомендовано Учебно-методическим объединением классических университетов России в области почвоведения в ...»

-- [ Страница 4 ] --

муют здесь же или непосредственно в 1 - положение тела при прыжке, ходах древогрызов под корой, гам, где их 2, 3 - полосатый щелкун застали низкие температуры. (Agriotes lineatus) и его личинка, Развитие личинок длительное (в 4 - клубень картофеля, повреж­ лесной зоне — 4 -5 лет, в средней поло­ денный личинкой щелкуна, се - 3--4 года, на юге - 3 года). По пита­ 5 — щелкун-кукухо Pyrophosphorus нию щелкуны могут быть разделены на группы: а) всеядные, но с преобладанием фитофагии, связанные, в основном, со злаками; б) всеядные, с сильно выраженной фитофагией, но требующие для нормального развития пищу и животного происхож­ дения; в) всеядные, со слабо выраженной фитофагией, предпочитаю­ щие растительные остатки и хищничество (например, род Melanotus)\ г) хищники и некрофаги, способные к сапрофагии, не повреждающие жи­ вые растения (рода Elater, Athous); д) облигатные хищники (род Lacori).

Передвигаясь в почве, проволочники активно прокладывают ходы, раздвигают частицы субстрата короткими движениями головы снизу вверх и вперед при сомкнутых челюстях. Более твердые частицы разрушаются мандибулами. Дорсо-вентральными движениями головы почва уплотняет­ ся, и личинка, втягиваясь, продвигается вперед при помощи ног. В связи с таким передвижением голова проволочников приняла клиновидную фор­ му. Поскольку стенки хода шлифуются телом, наиболее мощного развития хитинизация достигла у форм, приспособленных к обитанию в плотной почве. Менее хитинизированные представители обитают в рыхлых почвах и подстилке. Количество опорных шипиков на теле тем больше, чем выше плотность и вязкость субстрата обитания. Каждый из сегментов таких про­ волочников поделен на две части, что позволяет личинке многократно из­ гибаться, пробиваясь по причудливым ходам в почве.

Личинки рогачей (.Lucanidae), многих усачей (Cerambycidae), зла­ ток (Buprestidae) и многих пластинчатоусых (Scarabaeidae) являются сапроксилофагами, а почвенные формы чаще всего копрофаги и фито­ фаги. Сапроксилофаги разделяются на три группы в соответствии с их способностью к перевариванию структурных компонентов растительных тканей: а) переваривающие лишь содержимое клеток (в кишечнике таких форм происходит расщепление углеводов, а целлюлоза и гемицеллюлоза не претерпевают изменений); б) переваривающие гемицеллюлозу; в) раз­ рушающие целлюлозу.

Семейство златок (Buprestidae) включает жуков с узким и очень твердым телом, короткими усиками. Личинки златок обычно беловатые, плоские, с длинным и тонким брюшком и сильно расширенной переднегрудью. Ноги отсутствуют, а голова втянута в переднегрудь. Такая своеобразная форма подходит к условиям жизни под корой и в твердой древесине. Питаются личинки златок перемолотой корой и древесиной.

При этом происходит измельчение древесины, переработка целлюлозы с выходом лигнина в почву.

Семейство усачей (Cerambycidae) включает множество видов с длинными антеннами. Личинки усачей имеют белое или желтое сплюсну­ тое тело, с хорошо развитой переднегрудью, в которую частично втянута голова. Ноги недоразвиты, и личинки передвигаются в ходах с помощью «мозолей» - вздутий на сегментах груди и брюшка. Личинки большин­ ства усачей развиваются в живой, отмирающей или мертвой древесине.

Обычно используется древесина, поврежденная грибами. Связь личинок усачей с грибами многообразна. Для них, как и для всех ксилофагов, наи­ более дефицитными веществами оказываются белки. Именно с этим свя­ зана длительность сроков развития личинок (иногда годы). Личинки мно­ гих сапроксилофагов и ксилофагов имеют сложный комплекс кишечных симбионтов: бактерии, разрушающие пектин, дрожжевые грибы и др. У некоторых в кишечнике имеется «бродильная камера», в которой локали­.86 зуются симбионты и происходит расщепление растительных тканей. При расщеплении древесины высвобождается лигнин, который и попадает в почву. Экскременты жуков этой группы содержат много минеральных элементов, соединений серы, фосфора и азота.

Личинки пластинчатоусых (Scarabaeidae) и рогачей (Lucanidae) эру­ ковидные, С-образные. Личинки рогачей развиваются в трухлявой древе­ сине различных видов деревьев (ивы, березы, липы, многих тропических пород). Большинство пластинчатоусых питается растительной пищей или разлагающимися веществами растительного происхождения. Личин­ ки живут в почве, навозе, компостных кучах, гнилой древесине, питаясь навозом, перегноем и другими разлагающимися веществами. Другие пи­ таются живыми тканями растений, особенно корневых систем.

Группа навозников питается пометом самых разнообразных животных, перерабатывая его в гумус. Многие навозники (скарабеи, копры, геотрупы, калоеды) роют в почве глубокие норы (0,7-1,2 м), за­ таскивают в них помет, которым впоследствии питаются их личинки.

Такая деятельность способствует развитию сапробионтных очагов на глубине и формированию там перегноя. Некоторые растительноядные формы (например, кравчики) затаскивают в норы зеленые части рас­ тений, где формируется подобие силоса для питания потомства. Норы способствуют увеличению водо- и воздухопроницаемости почв. Хруще­ образные пластинчатоусые (хрущи, бронзовки, корнегрызы) на стадии личинки обычно фитофаги или фитосапрофаги, обитают в почве на различной глубине. Могут наносить серьезный экономический ущерб посевам культурных растений. В то же время рыхлят почву и способ­ ствуют процессам гумификации.

Жуки-мертвоеды (Silphidae) обычно являются некрофагами. Они бы­ стро собираются у свежих трупов животных и закапывают их в почву. Ли­ чинки развиваются за счет разлагающихся животных тканей. Эти жуки уча­ ствуют в процессе гумификации, причем гумус образуется внутри почвы.

Представители группы почвенных листоедов (Chrysomelidae, Eumolpiпаё) стали типичными обитателями почвы. Их личинки белого или розо­ ватого цвета, имеют С-образно изогнутое тело, как у личинок хрущей и слоников. Челюсти приспособлены для подгрызания корней.

–  –  –

Ротовой аппарат грызущего либо лижуще-сосущего типа. Крылья перепончатые, причем вторая пара значительно короче первой. По способу питания нектарофаги, фитофаги, хищники. Есть паразитические виды.

С почвой связаны шмели и муравьи. Шмели строят в почве гнезда, которые существуют многие годы. Из почвы выносят значительное коли­ чество грунта. Многолетняя деятельность шмелей приводит к внесению в почву органических соединений, которые становятся пищей для других обитателей почвы.

Муравьи воздействуют на почву почти так же, как термиты, осо­ бенно в лесах. Однако их роющая деятельность может препятствовать образованию перегноя. Муравьи Formica polyctena и многие другие виды нагромождают вокруг своего гнезда немало вынутого с глубины грунта. Вес этого грунта, вырытого всего за 2,5-3 месяца, может дости­ гать 250-275 кг. Огромное количество веточек, из которых состоит купол гнезда, иногда бывает выше человеческого роста.

Отряд Двукрылые - D1PTERA

Представители отряда имеют одну пару крыльев (на среднегруди), лижущий или колюще-сосущий ротовой аппарат. Вторая пара крыльев преобразована в маленькие колбовидные придатки - ж уж ­ жальца. Отряд подразделяется на две большие группы: длинноусых и короткоусых двукрылых. У короткоусых антенны содержат 3 члени­ ка, у длинноусых —больше. Длинноусые считаются более древними и примитивными представителями отряда. Короткоусые в свою очередь подразделяются на прямошовных и круглошовных. У первых куколка-пупарий открывается прямой линией при выходе имаго, а у вторых - пупарий открывается по кругу. Круглошовные рассматриваются как более эволюционно продвинутые в сравнении с прямошовными.

Личинкам большинства семейств длинноусых двукрылых и многих семейств короткоусых прямошовных двукрылых свойственно питание и развитие в лесной подстилке, почве, древесине. Среди них можно выде­ лить детритофагов, микофагов, первичных разрушителей растительных остатков. Личинки длинноусых двукрылых имеют грызущий ротовой ап­ парат со склеротизированными массивными мандибулами. Они исполь­ зуют плотную пищу и измельчают ее перед заглатыванием.

Почвенные личинки хирономид (Chironomidae) питаются почвен­ ными водорослями, их плотность особенно высока в местах концен­ трации слизистых лишайников, которые служат как укрытием, так и источником пищи для личинок. Хирономиды могут питаться отмершими частями лишайников.

Личинки некоторых двукрылых, например типулид, бибионид, рагионид (семейства Tipirfidae, Bibionidae, Rhagionidae) в огромном количестве обитают в подстилке и верхних слоях почвы, питаясь де­ тритом.

Комары-долгоножки (Tipuliciae) встречаются в различных природных зонах - от арктических тундр до полупустынь, в лесных и лугово-степных местообитаниях. Часто их личинки отмечаются в за­ болоченных почвах, подстилке. В лесах они питаются опадом и уча­ ствуют в формировании гумусового горизонта. В процессе переработ­ ки растительных остатков типулиды способствуют минерализации и первичной гумификации органики. Наиболее предпочтительны для типулид березовый и дубовый опад. Они многочисленны в дубовых по­ садках (60-120 экз. на кв.м), в березовых полосах (35-40 экз. на кв.м).

В степной зоне, где в балочных лесах и в лесопосадках доминирует дуб, личинки типулид играют большую роль в первичном разрушении его опада.

Важно, что зимой их жизнедеятельность продолжается, а значит, продолжаются и процессы гумификации. Начиная со вто­ рого возраста, личинки потребляют опав­ шие листья. Экскременты личинок бога­ ты азотом и фосфором, которые вносят­ ся в почву. Некоторые питаются живой, мертвой или отмирающей древесиной, высвобождая при этом лигнин, который оказывается в почве.

Многим личинкам короткоусых дву­ крылых свойственно хищничество.

Среди пищевых режимов личинок двукрылых значительное место занима­ ет копрофагия. В комплексах копрофагов можно выделить несколько групп, сменя­ ющих друг друга в сукцессионном ряду и заселяющих навоз на определенных ста­ диях его разложения.

Личинки многих короткоусых кру­ глошовных двукрылых, таких как, на­ пример, синие и серые мясные мухи, Рис. 48. Комнатная муха настоящие мухи (семейства Calliphori- Musca domestica:

dae, Sarcophagidae, Muscidae) питаются имаго, 2 - яйца, 3 - личинка р а зл а г а ю щ и м и с я о р г а н и ч е с к и м и в“ Ще_первого возраста, 4 - личинка поств ам и тр у п о в, к о м п о с тн ы х куч, п о м ета, следнего возраста, 5 - пупарий, Л и ч и н к и б е зн о г и е (ан о д н ы е), го л о ва от- 6 - куколка, вынутая из пупария сутствует (рис. 41, 48). Для таких личинок характерно внекишечное пищеварение. Они выделяют энзимы наружу, в субстрат, разжижают и расщепляют его, а затем всасывают питательные вещества. Личинки очень многих высших двукрылых являются мощными гумификаторами. Образуют гумус типа модера.

Сапрофагия и некрофагия свойственна для личинок ряда видов форид, сирфид, лонхеид, скатофагид, мусцид, антомиид, пиофилид и некото­ рых других семейств (рис. 48). Среди этой группы имеются детритофаги, а также микофаги и фитофаги. Сапрофаги и микофаги обычно концентриру­ ются в подстилке, потребляя растительные остатки и ткани грибов.

ТИП ХОРДОВЫ Е CHORDATA -

Хордовые представляют собой высокоорганизованных животных, общими признаками которых являются следующие. Основной структу­ рой осевого скелета является хорда, которая имеется хотя бы у зароды­ ша; нервная система, расположенная над хордой, представлена нервной трубкой', боковая стенка передней кишки (глотки) пронизана жаберными щелями, хотя бы у зародыша.

Пищеварительная система состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишок, начинается ртом, а заканчивается анусом (го­ ловохордовые, костные рыбы, млекопитающие) либо клоакой (хряще­ вые рыбы, амфибии, рептилии, птицы). Кровеносная система замкну­ тая, имеется сердце, состоящее из двух (рыбы), трех (амфибии и реп­ тилии) или четырех (птицы, млекопитающие, а также крокодилы) ка­ мер (нет сердца лишь у головохордовых). Дыхательная система может быть жаберного типа (головохордовые, рыбы, личинки амфибий) или представлена легкими (все остальные). У амфибий к органам дыхания относится также кожа. Выделительная система представлена почками (у головохордовых - нефридии с соленоцитами) (рис. 49). Нервная си­ стема трубчатого типа; имеется головной мозг, состоящий из пяти от­ делов (кроме головохордовых). Половая система раздельнопола. Раз­ витие прямое или непрямое (у амфибий и некоторых рыб).

Хордовые насчитывают около 40 тысяч видов, обитающих в водных (головохордовые, хрящевые и костные рыбы, личинки земноводных, некоторые пресмыкающиеся и некоторые млекопитающие), наземных (пресмыкающиеся, млекопитающие и многие взрослые земноводные), наземно-воздушных (птицы) условиях. С процессами почвообразования связаны некоторые группа амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, которые и будут рассмотрены.

Рис. 49. Общий план строения хордовых на примере ланцетника:

1 - нервная трубка, 2 - мускулатура, 3 - корни спинной аорты, 4 - яичник, 5 - эндостиль, 6 - брюшная аорта, 7 - метаплевральные складки, 8 - атриальная полость, 9 - жаберные щели, 10 - нефридии, 11 - целом, 12 - двигательный спинномозговой нерв, 13 - смешанный нерв, 14-х о р д а, 15 - подкишечная вена, 16 - спинная аорта, 17 - спинной плавник

Класс Земноводные - Amphibia

Амфибии насчитывают около 2800 видов, ведущих в той или иной степени наземный образ жизни. Размножение, однако, происходит в воде, а развитие сопровождается метаморфозом (имеется рыбообразная ли­ чинка - головастик). Основными морфологическими признаками зем­ новодных являются следующие: тело состоит из головы, туловища, двух пар конечностей по бокам тела, хвоста (у хвостатых); кожа голая, богата железами; органами дыхания служат легкие и кожа; трахея не развита;

сердце трехкамерное с двумя дугами аорты, в желудочке нет неполной перегородки; два круга кровообращения; развитие с метаморфозом. Ам­ фибии - хладнокровные (пойкилотермиые) животные.

Отряд Безногие - APODA

К безногим относятся червяги. Это почвенные обитатели. Конечно­ сти отсутствуют. Обитают в тропиках Америки, Африки и Юго-Восточ­ ной Азии. Иногда поселяются в термитниках и муравейниках, питаясь их обитателями. Рыхлят почву, прокладывают в ней ходы, улучшая ее водои воздухопроницаемость, а также перемешивая почвенные пласты.

Отряд Бесхвостые - ANURA

Среди бесхвостых амфибий некоторые представители ведут роющий образ жизни или имеют тенденции к таковому, например чесночницы (сем.

Pelobatidae), жабы (сем. Bufonidae). Обыкновенная чесночница (Pelobates fiiscas), зеленая жаба (Ва/о viridis), обыкновенная, или серая жаба (Bi fo bufo) и некоторые другие роют почву задними конечностями. Способны зарываться в самые верхние слои почвы почти полностью. В местах мас­ совых поселений могут оказывать воздействие на скважность и структуру почвы. Выделяют много слизи, которая склеивает почвенные частицы.

Класс Пресмыкающиеся - Repfilia

Рептилии насчитывают около 7 тысяч видов. Это типичные сухо­ путные животные (некоторые вторично перешли к жизни в водоемах).

Основными морфологическими признаками рептилий являются следу­ ющие: тело состоит из головы, шеи, туловища, хвоста и двух пар конеч­ ностей (конечности вторично отсутствуют у змей и некоторых ящериц);

конечности расположены по бокам тела; кожа сухая, без желез, покрыта роговыми щитками или чешуями; легкие имеют неполные поперечные перегородки; сердце трехкамерное с двумя дугами аорты, но с неполной перегородкой в желудочке; один затылочный мыщелок. Рептилии —пойкилотермные животные.

Отряд Чешуйчатые - SQUAMATA

Представители отряда амфисбен (Amphisbaenia), насчитывающие около 140 видов рептилий, тело которых покрыто не чешуйками, а роговой пленкой. Конечности исчезли (имеются лишь их рудименты).

Голова несколько вытянута и покрыта роговыми щитками (адапта­ ция к роющему образу жизни). Роют в почве ходы, по которым могут передвигаться как вперед, так и назад (поэтому их часто называют двуходками). Обитают в тропиках Америки, Африки и Азии. Оказывают на почву воздействие, сходное с дождевыми червями.

–  –  –

Крокодилы обладают ящерицеподобным телом, ведут полуводный об­ раз жизни.

Тело сплющено в спинно-брюшном направлении, а хвост - с бо­ ков. Тело покрыто щитками. Сердце четырехкамерное с двумя дугами аор­ ты. Зубы сидят в ячейках. Хищники. Роющая деятельность характерна для миссисипских аллигаторов. Они не только выкапывают, но и поддерживают в определенном объеме пруды на заселенных ими болотах или иных водо­ емах! Задними конечностями и хвостом они разрыхляют и разбрасывают почву, создавая водоем, где вода хранится в период засухи. Животные под­ держивают существование прудов, постоянно выбрасывая на поверхность ил и водные растения. В результате этого процесса создается вал, на котором вырастают растения, укрепляющие берег корнями. Ил, выбрасываемый на поверхность, содержит много органики, которая перерабатывается различ­ ными группами иедобионтов. Создается слой качественного гумуса.

Отряд Черепахи - TESTUDINES

Тело черепах заключено в панцирь, состоящий из карапакса и пла­ строна. Зубы отсутствуют и заменены клювом с режущими роговыми краями. Многие обитают в водоемах, другие - на суше. В пустынях обитает среднеазиатская черепаха (Testudo horsfieldi), которой, как и другим близким видам, свойственно рытье грунта. В пустынях они пере­ мешивают песок с органическими частицами, способствуя более равно­ мерному распределению гумуса и проникновению его в более глубокие слои почвы с поверхности.

Класс Птицы - Avis

Насчитывают около 8 тысяч видов и представляют собой специа­ лизированную ветвь высших позвоночных, приспособившихся к полету.

Главными морфологическими признаками птиц являются следующие:

тело покрыто перьями; передние конечности видоизменены в крылья; ко­ сти пневматические; позвонки гетероцельные (седлообразные); имеется один затылочный мыщелок; сердце четырехкамерное с правой дугой аор­ ты; зубы отсутствуют и физиологически замещаются роговым клювом.

Птицы - теплокровные (гомойотермиыё) животные.

Некоторые воробьиные птицы (отряд Passeriformes), например, ласточки-береговушки, являются норниками, так как строят жилище в виде нор на обрывах. Нор может быть большое количество на едини­ цу площади. Иногда они сливаются, что может привести к обвалам и оползням почвы.

Чистяковые птицы (отряд Alciformes): топорики (Lunda cirrhata), ипатки (.Fratercula corniculata), белобрюшки (Cyclorrhynchus psittacula), кайры (Uria lomvia), гагарки (Alca torda), а также олуши (отряд Sulidae), гагары (отряд Caviiformes), некоторые чайковые птицы (отряд Lariformes) и другие образуют гигантские поселения на берегах, называемые «птичьими базарами». Из года в год на протяжении столетий эти птицы гнездятся на земле, образуя многотысячные колонии (рис. 50).

–  –  –

Если «птичий базар» формируется на голых скалах, то через не­ которое время, благодаря внесению органики в виде помета, остатков перьев и трапез, трупов птенцов, начинается процесс формирования почвы. Через некоторое время скалы покрываются растениями. Особое значение эти птицы имеют в связи с формированием лучшего из всех из­ вестных естественных удобрений - гуано. Это спрессованные в течение веков птичий помет, остатки пищи, гнездового материала и т.п. Огромные залежи гуано известны, например, в Южной Америке (Чили и Перу еже­ годно экспортируют тонны гуано в другие страны).

Класс Млекопитающие - Mammalia

Насчитывают около 4 тысяч видов и в сравнении с другими позво­ ночными обладают рядом прогрессивных черт, выражающихся в высо­ ком развитии центральной нервной системы, особенно коры больших по­ лушарий, в которой появляются извилины, в развитии живорождения и выкармливании детенышей молоком. Млекопитающие —гомойотермные животные. Их главными морфологическими признаками являются следу­ ющие: тело покрыто шерстью; кожа богата потовыми и сальными желе­ зами, имеются видоизменения покровов в виде ноггей, когтей, копыт, ро­ гов, чешуй; имеются млечные железы; конечности направлены под тело;

зубная система дифференцирована на резцы, клыки и коренные зубы;

зубы сидят в ячейках; позвонки платицельные (сочленовные поверх­ ности плоские); эритроциты безъядерные; имеется ушная раковина, а в среднем ухе три слуховые косточки; есть диафрагма (разделяет грудную и брюшную полости); сердце четырехкамерное с левой дугой аорты; в тонком кишечнике развиты микроворсинки; легкие с альвеолами, увели­ чивающими поверхность газообмена; два затылочных мыщелка; третье веко редуцировано; развитие внутриутробное (кроме однопроходных).

Представители некоторых отрядов весьма тесно связаны с почво­ образованием.

Отряд Насекомоядные - 1NSECTIVORA

Животные из этого отряда покрыты бархатистым мехом. Зубная система примитивна (26-44 зуба), органы зрения развиты слабо. С точки зрения почвообразования большой интерес представляют кротовые (сем.

Talpidae). Передние конечности их лопатообразно расширены и вооруже­ ны когтями. Глаза скрыты под кожей, ушные раковины отсутствуют. Ти­ пичным обитателем лиственных лесов, долин рек с лугами и отдельными лиственными деревьями является обыкновенный крот — Talpa еигореа.

Он живет в подземных ходах, идущих в разных направлениях и горизон­ тах почвы. Норы крота заметны по земляным валикам. В сухих почвах ходы крота расположены глубже (от 10 до 50 см), на поверхность почва выбрасывается в виде цепочек (рис. 51, 52).

Д

Рис. 51. Голова гигантского слепыша (А), лапы крота (Б) и цокора (В).

Крот (Г) и слепушонка (Д), выталкивающие почву (по С.П. Наумову) Питаются кроты в рыхлых гумусированных почвах дождевыми червями, в бедных почвах - личинками хрущей и проволочниками, а в тя­ желых почвах - проволочниками, личинками долгоносиков и бибионид.

В среднем крот потребляет за сутки количество пищи, по меньшей мере, равное половине его собственного веса.

У кротов отмечают три способа отыскивания пищи: а) перерывание почвы (в рыхлых почвах это излюбленный способ охоты); б) регулярное обследование своей системы ходов; в) поиски пищи на поверхности (осо­ бенно в период недостатка кормов).

У кротов хорошо развиты осязательные волоски в нижней части пе­ редних конечностей и на рыле. При движении по ходам осязание помога­ ет замечать малейшие неровности. Когда кроты прорываются вверх в по­ исках добычи из горизонтального хода, они делают надземные выбросы, число которых зависит от уровня грунтовых вод. Роющая деятельность крота способствует улучшению физических свойств ночвы: например, в лесной зоне юго-востока Украины плотность почвы в среднем уменьшаРис. 52. Некоторые землерои из отрядов насекомоядных и грызунов:

1 - цокор, 2 - крот, 3 - слепыш ется на 72,5 %, а водопроницаемость увеличивается на 44,5 %. Изменя­ ются и химические свойства почвы вследствие перемещения элементов в верхние горизонты: на 1 га леса за 2-3 шда возвращается 4,1-18,8 кг Мп, 1,1-1,8 кг О, 0,3-0,8 кг Ni, 0,3-0,7 кг Си, 0,01-0,03 кг Мо. Кроме того, ходы кротов могут способствовать расселению амфибий и землероек.

Отряд Грызуны - GLIRES, или RODENTIA

Грызуны - крупнейший отряд млекопитающих, включающий около 3 тысяч видов. Это мелкие или средних размеров животные, питающиеся почти исключительно растительной пищей. Зубной аппарат своеобра­ зен. Клыки отсутствуют, резцы (по одному в каждой половине обеих челюстей) развиты очень сильно. Коренные зубы с плоской жевательной поверхностью, несущей бугорки или петли эмали. В кишечнике развита слепая кишка («бродильный аппарат»).

В лесостепях, степях и пустынях обитают землерои из этого отряда:

слепыш (Spalax microphthalmus), цокор (Myospalax myospalax), слепушонки (род Elobius) (рис. 52, 53). Эти животные питаются сочными корнями рас­ тений, в том числе и сельскохозяйственных. Они прокладывают глубокие ходы, иногда на глубине до одного метра. Слепыши и слепушонки разрых­ ляют землю выступающими вперед мощными зубами, позади которых губы срастаются и образуют клапан, препятствующий попаданию земли в рот.

Обыкновенный слепыш (Spalax microphthalmus) является обычным обитателем почвы в северной части степной зоны и лесостепи. Высокая плотность населения слепышей на юго-востоке Черноземья наблюда­ ется на возвышенном, изрезанном оврагами правобережье реки Дон и в юго-восточной части левобережья, занятого Калачской возвышеннос­ тью. Поселения слепышей в правобережье сосредоточены на задерненных склонах оврагов и балок, речных долин, а также на приовражных целинных участках, лесных опушках, окраинах лесных полос. Отсюда зверьки расселяются на поля.

Слепыш роет кормовые ходы в толще гумусового горизонта, кото­ рый здесь имеет мощность 50-70 см, а гнездовые ходы - в подстилающих лёссовидных суглинках. Глаза у слепыша заросли кожей, шерсть легко укладывается во всех направлениях, ушные раковины отсутствуют. Роют они резцами, позади которых губы образуют клапан. Самка слепыша при­ носит летом 2-4 детенышей (рис. 53).

Рис. 53. Нора слепыша без кормовых ходов (цифрами показаны размеры в см) (по С.П.Наумову) Весь гумусовый слой слепыши перепахивают за 250-500 лет. Разме­ щение и плотность слепышей на целинных и залежных землях находится в прямой зависимости от характера использования их человеком. Наи­ более низкая плотность населения слепышей на пастбищах (от 0,3-0,4 до 9-11 особей на га), а самая высокая - на сенокосных угодьях (от 12— до 20-22 особей на га). На обследованной территории слепыши встречаются на посевах и посадках практически всех возделываемых культур, причем в наибольшем количестве - в яровой пшенице, ячмене, горохе, на планта­ циях сахарной свеклы, картофеля.

Начало роющей деятельности слепышей в поверхностных слоях по­ чвы определяется временем ее оттаивания. Наиболее активными зверьки становятся в апреле-мае. В это время они прокладывают много новых ходов и выбрасывают на поверхность почти всю выкопанную землю.

Число весенних выбросов составляет более 60 % от общего их числа за год. Осенью роющая деятельность слепышей проявляется очень слабо, земляные выбросы исчисляются единицами. При промерзании почвы слепыши окончательно покидают кормовые ходы. В течение зимы они продолжают копать ниже уровня промерзания. В теплые или многоснеж­ ные зимы слепыши могут возвращаться в кормовые ходы и выходить на поверхность под снег.

Роющую деятельность слепышей однозначно оценить нельзя. На­ пример, в Центрально-Черноземных областях слепыши вредят посадкам картофеля и сахарной свеклы. В поселениях слепышей на целинных и залежных почвах, которые используются обычно под сенокосы и выпасы, на 1 га площади выбрасывается до 3-5 сотен земляных куч, при этом на поверхность выносится до 10 куб.м земли и более.

Алтайский цокор (Myospalax myospalax) распространен в Запад­ ной Сибири, на Алтае и в Восточном Казахстане (горы Южного Алтая, Тарбагатай и т.д.). Передние конечности цокора укороченные, мощные, с длинными серповидно изогнутыми когтями, из которых самый длин­ ный достигает 3 см. Кожа лап и основания хвоста легко оттягивается, что облегчает передвижение по подземным ходам. Цокор копает землю, разрыхляя ее когтями передних ног Питается подземными частями рас­ тений. Животную пищу цокор употребляет в небольших количествах. В кладовых цокора можно найти до 8 кг корма, который он добывает, про­ кладывая кормовые ходы, постоянно меняя при этом положение своего туловища: то лежит на боку, то на спине, упираясь ногами в стенки хода.

На потолке кормового хода зверек делает арковидный подкоп до корневой шейки, а затем втягивает ее частично или полностью в нору. В плотных почвах цокору приходится «ввинчиваться» в грунт.

Поселяется цокор обычно по лощинам, между увалами, на прога­ линах, в зарослях шиповника и других кустарников, а также на лугах и в долинах рек.

Следы его деятельности можно найти на посевах люцерны, свекловичных плантациях, пастбищах и сенокосах. Иногда живет вблизи человека - на огородах и в садах. Цокор создает сложную систему ходов и тоннелей. Лишняя почва цокором выбрасывается наверх. Расстояние между кучками составляет не более метра. Оживленная деятельность цокоров продолжается примерно до середины октября. По мере промер­ зания почвы выбрасываемых куч становится меньше. Прокладывая под землей многочисленные ходы, зверьки способствуют аэрации почвенного покрова, повышают плодородие почвы.

В степях, лесостепях встречаются сурки (род Marmota) и суслики (род Citellus), которые являются норниками. Они используют почву для жилья и выведения потомства, питаются же на поверхности.

Сурки большую часть жизни проводят в норах. Известны два типа нор - летние и зимние, расположенные на глубине 5-7 м. Протяженность ходов сурка может достигать 100 м. Выбросы сурков образуют холмы от 1 до 18 м в диаметре - «сурчины». До 10 % площади почвы в местах поселения сурков может быть покрыто «сурчинами». Суслики живут на лугах, пастбищах, выгонах, в степях. Они выбрасывают десятки т зем­ ли из глубинных слоев. Их воздействие на почву в условиях открытых ландшафтов отрицательно, так как выброшенный грунт подвергается за­ солению и выветриванию. Это ведет к уменьшению плодородия. К видам, наносящим ущерб сельскому хозяйству, относятся малый и длиннохво­ стый суслики, но это отрицательное качество проявляется по-разному в различных ландшафтных зонах. Например, в Кавказских степях малый суслик обитает на твердых почвах, питается дикими злаками и избегает пашни (рис. 54). В районах с сильно развитыми сельскохозяйственными угодьями он приспосабливается к новым условиям и вредит посевам.

Богата землероями фауна млекопитающих Юго-Восточной Азии и Африки (среди них бамбуковая крыса, выедающая корни бамбука по бе­ регам рек и в лесах). В прериях Северной Америки обитают грызуны го­ феры, или мешотчатые крысы, создающие в подземных кладовых запасы кормов, которые они собирают как в толще почвы (корни и клубни), так и на поверхности. В свежих холмиках мешотчатой крысы концентрация Са, Mg, К и Na намного выше, чем в окружающей почве, а содержание азота и фосфора сходно с таковым в почве. В старых холмиках концентра­ ция элементов ниже, чем в окружающей почве. Гоферы могут приносить большой экономический ущерб сельскохозяйственным растениям, по­ едая корни деревьев, картофель, кукурузу.

Рассматривая прямое и косвенное влияние млекопитающих на по­ чву, отметим, что существенным фактором, действующим на покров и верхний почвенный горизонт, является длительное существование на данной территории копытных (отряд Парнокопытные (Artiodactyla) и отряд Н епарнокопыт ные (Perissodactyla)). Дикие парнокопытные (оле­ ни, например) и непарнокопытные (например, лошадиные), живя круп­ ными стадами, могут оказывать серьезное воздействие на почву. Велика

–  –  –

роль кабанов в лесах. При высокой численности этих животных почваоказывается как бы вспаханной, перерытой. Кабаны включают в свой ра­ цион корневища, клубни многих растений, а также личинок многих по­ чвенных насекомых. Сходное с копытными воздействие на почву оказы­ вает выпас скота (коров, овец, лошадей). Он сокращает рост и развитие корневых систем растений. Сказывается и суммарное механическое воз­ действие стад на почву, приводящее к сильному ее уплотнению. В то же время эти животные вносят большое количество помета, который после деструкции повышает плодородие почв.

ГИГИЕНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОЧВЫ

Почвенные организмы (микроорганизмы, беспозвоночные живот­ ные) подвергают разрушению и минерализации органические остатки, поступающие на поверхность почвы. В деструкции остаточной органи­ ки наиболее активная роль принадлежит насекомым, особенно в раз­ ложении растительного опада. В тропиках термиты перерабатывают всю отмирающую и мертвую древесину, навозники утилизируют экс­ кременты животных (а количество помёта местами достигает четвертой части пищевой массы, потребляемой копытными).

За свою жизнь мелкие животные потребляют количество пищи, в десятки и сотни раз превы­ шающее массу их тела. Они энергично очищают почву. Там, где сани­ тарные функции беспозвоночных (особенно почвенных) ослаблены, в экосистемах могут происходить неблагоприятные изменения. Например, в Австралии скопление навоза овец из-за недостатка жуков-навозников привело к сокращению продуктивности пастбищ. Только после проведе­ ния интродукционных работ (ввоз особых видов навозников из Европы и их акклиматизация) удалось решить возникшую проблему.

Растительные остатки, измельченные животными, становятся более доступными для бактерий. Поверхность хвои, например, в подстилке леса в результате измельчения орибатидами увеличивается в десятки тысяч раз.

По данным М.С.Гилярова (1968), в экскрементах дождевых червей микроорганизмов содержится в 3-12 раз больше, чем в окружающей среде.

Доказано, что дубовый опад разлагается в 25 раз медленнее, если из про­ цесса разложения исключены беспозвоночные, и он осуществляется толь­ ко микроорганизмами. Добровольский и Никитина (1990) показали, что в смешанном лесу разложение листьев дуба при отсутствии в почве червей идет в 2 раза, липы - в 3 раза, березы - в 15 раз медленнее, чем при их на­ личии. Исследователи обратили внимание и на антисептические свойства ряда беспозвоночных, лимитирующих развитие болезнетворных бактерий.

Вспомним и аллелопатины, выделяемые почвенными простейшими.

Санитарные функции почвенных беспозвоночных снижаются под действием различных антропогенных факторов. На почвенную биоту отрицательно влияют промышленные загрязнения: например, за счет от­ ходов химической промышленности происходит необратимая трансфор­ мация лесных массивов (прежде всего хвойных), их угнетение, полная или частичная гибель. В соответствии с этим изменяется структура бес­ позвоночных, уменьшается их численность. Повсеместное применение химического метода как средства защиты от вредителей привело к тому, что почва стала служить депо для токсикантов, особенно с длительной персистентностью. Внесение некоторых химических веществ приводит и к изменению ряда направлений в биогенных циклах элементов. Сложно устроенные естественные биогеоценозы оказались более устойчивыми по сравнению с простыми, особенно агроценозами, в которых токсиче­ ское действие применяемых препаратов вызывает снижение скорости разложения почвенной органики и нарушение круговорота веществ, что можно проиллюстрировать на примере использования фосфорорганических пестицидов. Первоначально пестициды, попадая в почву, оказывали стимулирующее воздействие на одну из групп микроартропод - орибатид, но затем проявился ингибирующий эффект. Под действием указанной группы химикатов заметно изменился характер сообществ клещей и ногохвосток из-за выпадения ряда видов, а также сокращения хищников и роста численности и доминирования детритоядных форм. Следует иметь в виду, что уровень этих изменений связан с типом землепользования.

Широко применяемые пестициды становятся токсикантами, оказы­ вающими более или менее скрытое действие на животных или растения (в ряде случаев —на человека). Токсикантами могут быть и выделяемые при вулканических извержениях вещества. Но по-настоящему опас­ ными для природных сообществ являются вещества, которые человек неосмотрительно включил в природный круговорот веществ. Большую опасность представляют отходы газовой, металлургической промышлен­ ности, атомной энергетики и многих других отраслей современного хо­ зяйства, при условии, что эти отходы оказываются в окружающей среде, в том числе - в почве.

Биологически активные вещества, содержащиеся в полезных иско­ паемых, растениях, медикаментах, не являются токсикантами до тех пор, пока они не вносятся в качестве пестицидов в почву или используются в ином виде. Многие биологически активные вещества по механизмам своего действия получили название «биоциды».

Более употребляемым в экологической литературе в последние годы стал термин «ксенобиоти­ ки» - органические вещества, чуждые природной среде. Их характерной особенностью является липофильность, которая способствует их на­ коплению в липидных компонентах клеточных мембран на уровне, на­ рушающем их нормальную функцию. Приведем примеры взаимосвязи и отрицательного воздействия некоторых биоцидов в цепочке «почва-растение-человек» или «почва-растение-животное-человек».

Для обработки посевного материала нередко применяют те или иные соединения ртути (они же используются при производстве бумаги, служат катализаторами при синтезе пластмасс). Концентрация ртути в по­ севном материале может достигать 15-20 мг на кг. На примере Швеции установлено, что внесение в почву протравленного метилртутью зерна вызывает высокий уровень элиминации сначала зерноядных, а позже и хищных птиц. Значительная смертность зайцев в ряде стран Европы связана с использованием в качестве корма проростков зерновых культур, семена которых обрабатывались ртутьсодержащими препаратами (на ранних этапах развития растения содержат еще много ртути). Следует иметь в виду, что дальнейшая передача ртути и ее накопление может про­ исходить в организме хищных птиц, питающихся зайцами.

К опасным токсикантам-загрязнителям относится и свинец, а в последнее время также кадмий. Установлено, что свинец (как и боль­ шинство тяжелых металлов) накапливается преимущественно в листьях, в меньшей степени в плодах и зерне. Кадмий в природной среде встре­ чается в очень малых концентрациях, поэтому его токсическое действие было выявлено относительно недавно. Больше всего кадмия человек по­ лучает с растительной пищей в связи с тем, что он очень легко переходит из почвы в растения (до 70 % кадмия поглощается растениями из почвы и лишь 30 % - из воздуха). Наибольшую опасность как накопители кадмия представляют грибы. Важным источником кадмия являются фосфорные удобрения. Кадмий медленно выводится из организма, создавая опас­ ность хронического отравления и провоцируя поражения почек, нервной системы и, возможно, онкологические заболевания.

Избыточное внесение в почву азотных удобрений приводит i на­ коплению в растениях нитратов и нитритов в концентрациях, опасных для здоровья животных и человека. При внесении азотных удобрений следует учитывать деятельность почвенных бактерий, вызывающих ни­ трификацию и денитрификацию. Деятельность этих микроорганизмов может сама по себе привести к накоплению в почве солей азотистой и азотной кислоты, тогда внесение азотных удобрений будет заведомо из­ лишним и вредным. Кроме того, известно, что избыток азотсодержащих соединений в почве, а также оксидов железа провоцирует накопление столбнячной палочки. Всегда следует помнить, что при передаче веществ по цепям питания происходит примерно десятикратное возрастание их концентрации при переходе к каждому последующему звену в цепи. Че­ ловек является конечным элементом цепей питания, поэтому в его ор­ ганизме происходит особо высокое накопление веществ, первоначально поступивших из почвы в растения и далее - в организмы животных (рас­ тительноядных, хищных и т.д.).

Вынос растениями минеральных элементов приводит к накоплению в их органике и последующей передаче через нее ксенобиотиков, которые затем концентрируются в мясо-молочных продуктах, овощах и плодах.

Почва является наименее миграционной частью зооценозов, тесно контактирующей с радиоактивными загрязнениями и естественными радионуклидами. Многие педобионты потребляют в большом количе­ стве растительный опад, а он, как известно, является одним из самых загрязненных радионуклидами горизонтов почвы. Например, такой радионуклид, как стронций-90, накапливается прежде всего животными, интенсивно использующими кальций для удовлетворения метаболиче­ ских потребностей (моллюски, многоножки, мокрицы, позвоночные).

Для человека наиболее опасны продукты распада стронция-90, так как: 1) стронций - обычный компонент атомных осадков и отходов, 2) он медленно теряет радиоактивность, 3) являясь, как и кальций, щелочнозе­ мельным металлом и будучи более активным, чем кальций, стронций-90 включается в геохимический цикл, замещая кальций и нерадиоактивный стронций, 4) стронций хорошо поглощается растениями через почву и воду, 5) поступая в тело позвоночных (включая человека), он концентри­ руется в костях, в том числе вблизи кроветворной ткани костного мозга, особенно чувствительной к радиоактивному поражению.

Миграция цезия-137 осуществляется по трофическим цепям вме­ сте с калием.

Почвенные животные способствуют освобождению радионуклидов и вовлечению их в биогенный круговорот (разрушая мертвую органи­ ку, они частично ее перерабатывают, переваривают значительную часть микробной массы, переводя зольные элементы в подвижное состояние).

В России обстоятельно изучалось действие радия-226 на различные ор­ ганы педобионтов. Оказалось, что он оказывает заметное угнетающее действие на дождевых червей: на участках с повышенной радиацией их численность была более низкой, отмечалось нарушение темпов их раз­ вития и измельчение особей.

Ряд элементов содержится в почве в небольших количествах. Это микроэлементы. Их роль в жизни животных и растений неоднозначна. Ми­ кроэлементы считают жизненно необходимыми, если их отсутствие или недостаток ведут к нарушению нормальной жизнедеятельности организма.

При нехватке нужного элемента.организм существует на грани выживания, что объясняется снижением активности ферментов и других белков, пиг­ ментов, витаминов, в состав которых входит данный микроэлемент.

Например, для нормального хода процесса фотосинтеза растениям требуется магний, входящий в состав молекулы хлорофилла. Недостаток в организме позвоночных животных железа приводит к анемии, так как этот элемент входит в состав гемоглобина. В то же время избыток железа может привести к сидерозу глаз и легких из-за отложения железа в тканях.

Серебро в малых количествах обладает бактерицидными свойствами и по­ вышает иммунитет, но при накоплении в организме вызывает отравление.

Недостаток в организме йода приводит к серьезным нарушениям функций щитовидной железы, так как этот элемент входит в состав гормона тирокси­ на. Нехватка фтора ведет к дегенеративным изменениям эмали зубов. Если в организм не поступает достаточного количества меди, то происходит де­ струкция кровеносных сосудов, патологический рост костей, развиваются дефекты соединительной ткани. В некоторых случаях поражение раком легких пожилых людей связывают с возрастным снижением концентрации меди. Однако избыток меди в организме приводит к нарушениям психики и параличу некоторых органов (болезнь Вильсона).

Недостаток кобальта ведет к развитию анемии, марганца - к де­ генерации половой системы, нарушениям роста скелета, хрома - к за­ держке роста. В то же время повышенное содержание кобальта и хрома может стать причиной отравлений, а марганца - повышенной хрупко­ сти кровеносных сосудов.

Почва является одним из факторов обеспечения циркуляции различ­ ных возбудителей паразитарных болезней (прежде всего гельминтозов).

Так, при нарушении индивидуальных правил гигиены можно заразиться яйцами аскариды, власоглава, особенно если почва удобряется некомпостированными фекалиями человека.

В почве можно обнаружить споры многих групп болезнетворных бактерий и грибков. Через почву происходит передача и некоторых ви­ русных инфекций. В связи с этим следует особенно следить за состояни­ ем канализационных систем, отстойников и т.п.

Для снижения или полного исключения вредного воздействия хи­ мических препаратов на окружающую среду усовершенствуют методы химического анализа, вводят экологический мониторинг, что позволяет определить параметры вредного воздействия на почвенную биоту, опре­ делить значение почвы как транслирующей системы в цепи «почва-растение— животное— человек».

ЛАБОРАТОРНЫЕ РАБОТЫ

Цикл лабораторных работ по почвенной зоологии позволит озна­ комиться с особенностями внешнего и внутреннего строения животных.

Он может быть рассчитан на 18-24 часа. Мы приводим примерный план проведения таких занятий, основываясь на опыте преподавания почвенной зоологии в Воронежском госуниверситете. Конечно, в зависимости от ме­ ста нахождения учебного заведения, сезона, количества отведённых часов, предлагаемая программа может быть модифицирована. Общая идея лабо­ раторного практикума сводится к ознакомлению учащихся с особенностями строения и биологии на примере конкретных групп животных, а также к обучению стандартным методикам сбора, хранения беспозвоночных, из­ готовления препаратов, проведения вскрытия и выполнения биологических рисунков. Кроме того, важно показать студентам многообразие почвенных животных, их адаптации к среде обитания и их роль в почвообразовании.

Занятие 1 Строение и особенности биологии простейших Приборы и м ат ериалы : микроскопы, предметные и покровные стекла, препаровальные иглы, фильтровальная бумага, пипетки, петли.

Культура простейших. Готовые микропрепараты амебы, эвглены, диффлюгии, фораминифер, радиолярий, инфузории. Таблицы с особенно­ стями строения простейших.

Студенты знакомятся с особенностями строения и жизнедеятельно­ сти простейших. За 5-7 дней до занятия разводят культуру простейших.

Для этого можно взять пробу из пресного водоема или использовать сен­ ной настой, рис, помещенный в воду. Следует подкормить простейших для увеличения их численности в культуре к моменту проведения занятия.

Несколько сложнее выделить простейших из влажной почвы. В начале занятия студенты с помощью микроскопа рассматривают разнообразных простейших, их движение, питание, деление. Можно пронаблюдать конъ­ югацию инфузорий. Если простейшие слишком активны, их можно обез­ движить, капнув на предметное стекло с культурой концентрированной уксусной кислоты. Затем учащиеся рассматривают под микроскопом го­ товые препараты амёбы, диффлюгии, фораминифер, радиолярий, эвглены, инфузории-туфельки. Преподаватель с помощью таблиц и схем объясняет особенности строения простейших. После этого, пользуясь препаратами и таблицами, студенты зарисовывают простейших изученных групп. Если на лабораторные занятия отведен значительный объем времени, можно 2 часа посвятить изготовлению препаратов в канадском бальзаме. Для этого лучше всего использовать песок из фораминифер.

Занятие 2 Кишечнополостные. Строение коралловых полипов Приборы и материалы: микроскопы, лупы, микропрепараты по­ перечного среза актинии, влажные препараты целых актиний. Сухие пре­ параты кораллов. Живые гидры. Таблицы с особенностями внешнего-и внутреннего строения коралловых полипов.

Студенты знакомятся с особенностями организации кишечнопо­ лостных и выполняют рисунки внешнего и внутреннего строения. В начале занятия с помощью лупы проводятся наблюдения за живыми ги­ драми (рассматривается внешнее строение полипа, а также проводится опыт на раздражимость с помощью иглы, которой прикасаются к телу животного). Если есть возможность, полезно показать живых актиний (в местностях, близких к морским водоемам, можно заранее собрать актиний и содержать их в соленой воде). Студентам раздаются также колонии полипов для ознакомления с внешним строением. Внутреннее строение кишечнополостных изучается путем рассмотрения продоль­ ного и поперечного среза гидры, а также поперечного среза актинии под микроскопом. На таблице показывают схему строения актинии и других коралловых полипов. Пользуясь препаратами и таблицами, сту­ денты выполняют рисунки и подписывают их.

Занятия 3-4 Строение и особенности биологии почвенных нематод Приборы и материалы: микроскопы, бинокуляры, предметные стекла, чашки Петри, препаровальные иглы, фильтровальная бумага, луковицы лука и клубни картофеля, корневые системы и стебли, по­ врежденные нематодами, почвенные пробы, лампа накаливания, ворон­ ки с резиновыми трубками, зажимами, пробирки, химические стаканы, комплект сит. Растворы йода (1 %), йодистого калия (10 %), перекиси водорода (0,3 %). Микропрепараты с поперечным срезом круглых червей (аскарида). Таблицы с внешним и внутренним строением нематод.

Студенты знакомятся с особенностями внешнего и внутреннего строения и биологии нематод (2 часа) и с методами обнаружения и из­ влечения фитогельминтов из растений и почвы (4 часа).

На первом этапе занятия студенты получают микропрепараты попе­ речного среза аскариды, знакомятся с внешним и внутренним строением нематод и, пользуясь препаратами и таблицами, выполняют рисунки.

На втором этапе занятия студенты осваивают визуальный, ком­ прессионный и вороночный методы извлечения цист и нематод-фитогельминтов.

В качестве раздаточного материала используются куски поражен­ ных листьев, стеблей, корней, клубней, луковиц. Части растения поме­ щают на часовое стекло и расщепляют ткани иглами под бинокуляром.

Нематоды быстро выходят из пораженных тканей. Анализируются корне­ вые системы растений на наличие галлов (галлообразующие нематоды), цист (цистообразующие нематоды), очагов некроза (эндо- и эктопаразитические нематоды). При обнаружении галлов производится их вскрытие в капле воды под бинокуляром (можно легко обнаружить личинок или взрослых галлообразующих и цистообразующих нематод). Визуальный метод используется и для анализа корневых и почвенных проб.



Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |

Похожие работы:

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Институт Кафедра экологии и генетики Кафедра зоологии и эволюционной экологии Кафедра анатомии и физиологии человека и животных А.Г. Селюков, В.С. Соловьев, И.В. Пак СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ БИОЛОГИИ Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов по направлению подготовки 06.04.01 Биология...»

«Н.А. Меркулова, А.Н. Инюшкин, В.И. Беляков ОЧЕРКИ ПО ФИЗИОЛОГИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ЧАСТЬ II САМАРА МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ САМАРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Кафедра физиологии человека и животных Н.А.Меркулова, А.Н.Инюшкин, В.И.Беляков ОЧЕРКИ ПО ФИЗИОЛОГИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ЧАСТЬ II Учебное пособие по курсу «Физиология центральной нервной системы» для студентов специальностей «Биология», «Психология» дневного, вечернего и заочного форм обучения...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Кемеровский государственный университет» Прокопьевский филиал (ПФ КемГУ) (Наименование факультета (филиала), где реализуется данная дисциплина) Рабочая программа дисциплины (модуля) Основы анатомии и физиологии человека (Наименование дисциплины (модуля)) Направление подготовки 39.03.02/040400.62 Социальная работа (шифр, название...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ УТВЕРЖДАЮ Ректор ТГУ _ «_» 2011 г. № Основная образовательная программа высшего профессионального образования по направлению подготовки 020400.68 Биология Магистерская программа «Физиология растений» Квалификация выпускника Магистр Нормативный срок освоения программы 2 года Форма обучения очная Томск 2011 СОДЕРЖАНИЕ 1. Общие положения 1.1. Основная образовательная программа (ООП) магистратуры (магистерская...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФГБОУ ВПО «КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Факультет защиты растений Кафедра физиологии и биохимии растений БИОХИМИЯ РАСТЕНИЙ Учебно-методическое пособие для самостоятельной работы Краснодар 2015 Составители: Федулов Ю.П. Пособие предназначено для оказания методической помощи при подготовке к семинарам по дисциплине «Биохимия растений», содержит программу самостоятельных занятий, задания для самостоятельной работы, перечень...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Кемеровский государственный университет» Прокопьевский филиал (ПФ КемГУ) (Наименование факультета (филиала), где реализуется данная дисциплина) Рабочая программа дисциплины (модуля) Основы анатомии и физиологии человека (Наименование дисциплины (модуля)) Направление подготовки 39.03.02/040400.62 Социальная работа (шифр, название...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» УТВЕРЖДАЮ Директор института биологии _ /Шалабодов А.Д./ _ 2015 г. БИОМОЛЕКУЛЯРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ СЛУХОВОГО И ЗРИТЕЛЬНОГО ВОСПРИЯТИЯ Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов направления бакалавриата 06.03.01 «Биология» очной формы обучения, профиля «Биохимия» МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И...»

«ЛИСТ СОГЛАСОВАНИЯ от 08.06.2015 Рег. номер: 636-1 (22.04.2015) Дисциплина: Психофизиология Учебный план: 37.03.01 Психология/4 года ОДО Вид УМК: Электронное издание Инициатор: Плотникова Марина Васильевна Автор: Плотникова Марина Васильевна Кафедра: Кафедра медико-биологических дисциплин и безопасности жизнедеяте УМК: Институт психологии и педагогики Дата заседания 17.02.2015 УМК: Протокол №6 заседания УМК: Дата Дата Результат Согласующие ФИО Комментарии получения согласования согласования Зав....»

«Методические рекомендации для родителей детей дошкольного возраста по реализации основной общеобразовательной программы дошкольного образования на основе Федерального государственного образовательного стандарта дошкольного образования и примерной основной образовательной программы Содержание Стр.. 3 Введение. 4 Раздел 1.1.1. Права, обязанности и ответственность родителей в сфере образования 1.2. Описание моделей реализации основной. 8 общеобразовательной программы дошкольного образования....»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФГБОУ ВПО «КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Факультет защиты растений Кафедра физиологии и биохимии растений ОРГАНИЗАЦИЯ УЧЕБНОЙ ДЕТЕЛЬНОСТИ В ВУЗЕ И МЕТОДИКА ПРЕПОДАВАНИЯ В ВЫСШЕЙ ШКОЛЕ Учебно-методическое пособие для практических занятий Краснодар КубГАУ 2015 Составители: Федулов Ю.П. Пособия предназначено для оказания методической помощи при подготовке к семинарам по дисциплине «Организация учебной деятельности в вузе и...»

«РЕЦЕНЗИЯ На учебно-методический комплекс Повышения квалификации (ПП) специальности «Трансфузиология» Учебно-методический комплекс (УМК) профессиональной переподготовки (ПП) по специальности «Трансфузиология», состоит из дисциплин: специальных «Общие вопросы клинической трансфузиологии» и «Частные вопросы клинической трансфузиологии», «Практика»; смежных «Общественное здоровье и здравоохранение», «Анестезиология и реаниматология», «Реанимация и интенсивная терапия», «Гематология»;...»

«Основная образовательная программа Государственное направления подготовки бюджетное образовательное учреждение 06.03.01(020400) «Биология» высшего профессионального образования (профиль Биохимия) «Волгоградский государственный медицинский -1университет» Министерства здравоохранения Российской Федерации Учебно-методический комплекс дисциплины Кафедра нормальной физиологии «Биологические ритмы и среда обитания» «УТВЕРЖДАЮ» Заведующий кафедрой нормальной физиологии, д. м. н., профессор С.В....»

«ЛИСТ СОГЛАСОВАНИЯ от 08.06.2015 Рег. номер: 1187-1 (21.05.2015) Дисциплина: Анатомия и физиология ЦНС Учебный план: 37.03.01 Психология/4 года ОДО Вид УМК: Электронное издание Инициатор: Плотникова Марина Васильевна Автор: Плотникова Марина Васильевна Кафедра: Кафедра медико-биологических дисциплин и безопасности жизнедеяте УМК: Институт психологии и педагогики Дата заседания 17.02.2015 УМК: Протокол заседания УМК: Дата Дата Результат Согласующие ФИО Комментарии получения согласования...»

«БЕЛОРУССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ Кафедра физиологии человека и животных ОПЛОДОТВОРЕНИЕ Методические указания по курсу «Биология индивидуального развития» для студентов биологического факультета специальности G 31.01.01 «Биология» МИНСК УДК 611.06 ББК 28.706 О 61 Авторы-составители: Г. Т. Маслова, А. В. Сидоров Рецензент кандидат биологических наук, доцент С. В. Глушен Рекомендовано Ученым советом биологического факультета БГУ 28 апреля 2003 г., протокол № 8...»

«Пояснительная записка Целью дополнительного профессионального образования врачей по функциональной диагностике является приобретение и совершенствование теоретических знаний, профессиональных умений и навыков, необходимых врачу специалисту по функциональной диагностике для совершенствования диагностического процесса. Целью цикла общего усовершенствования (ОУ) Клиническая нейрофизиология является углубление и приобретение новых теоретических знаний, а также совершенствование практических навыков...»

«ВОЛГОГРАДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕНННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ КАФЕДРА ПАТОЛОГИЧЕСКОЙ ФИЗИОЛОГИИ СБОРНИК СИТУАЦИОННЫХ ЗАДАЧ ПО КУРСУ ОБЩЕЙ И ЧАСТНОЙ ПАТОФИЗИОЛОГИИ Учебное пособие Волгоград 2014 Предисловие Это пособие представляет собой сборник клинико-патофизиологических ситуационных задач. Все материалы подготовлены сотрудниками кафедры патофизиологии ВолГМУ на основе Государственных образовательных стандартов высшего профессионального образования (2002 г.), квалификационных характеристик...»

«ВОЛГОГРАДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ Кафедра нормальной физиологии ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ (Методическое пособие для студентов 2 курса лечебного и педиатрического факультета) Волгоград, 2005 г. УДК 612. 2(07) ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ: Методическое пособие. Волгоград, 2005.с.Составители: д.м.н., проф. ВолГМУ С.В.Клаучек к.м.н., доцент ВолГМУ Е.В.Лифанова Рецензенты: Заведующий кафедрой физиологии и анатомии Астраханского Государственного университета, Заслуженный работник Высшей школы РФ,...»

«Нормативная документация: СанПиН 2.4.5.2409-08 «Санитарноэпидемиологические требования к организации питания обучающихся в общ е­ образовательных учреждениях, учреждениях начального и среднего профессио­ нального образования»; МР 2.3.1.2432-08. Нормы физиологических потребно­ стей в энергии и пищевых веществах для различных групп населения Россий­ ской Федерации. Методические рекомендации (утв. Роспотребнадзором 18.12.2008).Общие сведения: Представленное примерное меню разработано на 28-дневный...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Адыгейский государственный университет»Утверждаю: Ректор _Р.Д. Хунагов «»сентября2014 г. протокол № Заседания Ученого Совета АГУ Основная образовательная программа высшего образования Направление подготовки 06.04.01 Биология Направленность Физиология Квалификация (степень) Магистр Форма обучения Очная, Очно-заочная Майкоп 2014 1. Общие...»

«ОБЛАСТНОЕ БЮДЖЕТНОЕ ПРОФЕССИОНАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ «СОВЕТСКИЙ СОЦИАЛЬНО-АГРАРНЫЙ ТЕХНИКУМ ИМЕНИ В.М. КЛЫКОВА» МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ по написанию контрольных работ по учебной дисциплине ОП 03 Возрастная анатомия, физиология и гигиена для студентов, обучающихся заочно по специальности 44.02.01. Дошкольное образование п. Коммунар, 2014г. Методические рекомендации по написанию контрольных работ по дисциплине «Возрастная анатомия, физиология и гигиена» для студентов, обучающихся...»







 
2016 www.metodichka.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Методички, методические указания, пособия»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.