WWW.METODICHKA.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Методические указания, пособия
 


Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 6 |

«С.П. ГАПОНОВ, Л.Н. ХИЦОВА ПОЧВЕННАЯ ЗООЛОГИЯ ВО РО НЕЖ УДК 631.467/.468 Г 199 Рекомендовано Учебно-методическим объединением классических университетов России в области почвоведения в ...»

-- [ Страница 3 ] --

1 - гермафродитная железа, 2 - гермафродитный проток, 3 - белковая железа, 4 - яйцевод, 5 - семяприемник, 6 - семяпровод, 7 - мускул пениса, 8 - пенис Например, слизни повреждают 150 видов культурных растений. В Ан­ глии слизни уничтожают 36 тысяч т картофеля. Нередко большие потери несет сельское хозяйство России. По данным И.М. Лихарева и Я.С. Шапиро (1987), несмотря на многоядность, у слизней есть ряд излюбленных расте­ ний, которые повреждаются ими особенно часто и сильно (картофель, бело­ кочанная и цветная капуста, садовая земляника, морковь). Особо ощутимый ущерб они причиняют ржи и озимой пшенице. Уязвимые стадии развития растений (прорастающие семена, всходы) приходятся на конец лета-начало осени, когда слизни особенно многочисленны и активны.

Слизни переносят фитопатогенные микроорганизмы. Нередко рас­ тения, поврежденные слизнями даже незначительно, впоследствии ста­ новятся совершенно непригодными из-за вторичного поселения микробов.

Разные виды слизней приурочены к различным биотопам. В Нечерноземье и в Прибалтийских странах первостепенное значение имеют слизни из семейства Agriolimacidae. Слизни рода Arion обычны в садах и огородах.

Вредная деятельность слизней из семейства Limacidae велика в сооруже­ ниях закрытого типа, например в теплицах, погребах, хранилищах.

Среди слизней имеются как крупные виды (черный слизень-до 20 см), так и мелкие (гладкий слизень - до 2,5 см). Голова несет ротовое отверстие, окруженное двумя ротовыми лопастями по сторонам и имеющее складча­ тые верхние и нижние губы. Снйзу, между головой и передним концом по­ дошвы, проходит широкая щель, в которую открывается ножная железа. На голове располагается пара небольших губных щупалец, пара крупных щу­ палец, несущих пару глаз. Сзади голова плавно переходит в шею - участок между головой и мантией. На правой стороне шеи располагается половое отверстие. Мантия представляет собой плоское утолщение на верхней сто­ роне тела. Справа заметно дыхательное отверстие —пневмостом.

Нога слизня располагается под внутренностями и представляет со­ бой мускулистое утолщение нижней стенки тела. Верхняя поверхность тела складчатая. Эти мелкие складочки увеличивают поверхность кожного дыхания, а также служат для стока слизи. В коже имеются хроматофоры, придающие телу различную окраску. Покровы богаты железами, выделяю­ щими слизь. В сухом остатке слизь содержит 77 % белков, 15 % углеводов и 8 % неорганических веществ. Слизь играет важную роль в жизни этих животных. Она увлажняет покровы, позволяет впитывать капельно-жидкую влагу, а также дышать не только через легкое, но и через кожу. В усло­ виях перегрева слизь охлаждает тело, а в засуху образует чехол вокруг тела.

В такой вязкой слизи моллюски переживают неблагоприятные условия.

Слизь используется и для передвижения, уменьшая трение. Слизистые выделения помогают смывать с тела посторонние частицы и патогенные бактерии. У некоторых слизней слизь ядовита для хищников. Раковина у слизней отсутствует. Остается лишь рудимент ее в толще мантии.

Пищеварительная система слизней начинается ртом, ведущим в ро­ товую полость. За ней следует глотка, в которую открываются протоки слюнных желез. Здесь же находится радула. От глотки тянется пищевод, переходящий в зоб и далее в желудок. В желудке имеется хрустальный стол­ бик, состоящий из сгущенных ферментов. При попадании пищи в желудок ферменты активируются и переходят в жидкое состояние. В желудок откры­ ваются протоки печени - железы, которая у моллюсков вырабатывает пище­ варительные ферменты и участвует в процессах всасывания питательных веществ. За желудком начинается средняя кишка, которая делает несколько петель, переходит в заднюю кишку, которая открывается наружу анальным отверстием, лежащим рядом с пневмостомом. В кишечнике происходит усвоение питательных веществ, обезвоживание остатков и формирование экскрементов. Выделительная система представлена почкой. Слизни экскретируют ксантин и мочевую кислоту. В мочеточнике происходит адсорб­ ция воды, и продукты выделения сухие. Дышат слизни с помощью легко­ го и кожи. Легкое - это обособившийся участок мантийной полости, стенки которого богаты кровеносными капиллярами. С помощью пневмостома лег­ кое сообщается с окружающей средой. Кровеносная система незамкнутая, имеется сердце. Слизни - гермафродиты, но оплодотворение перекрестное.

Яйца откладываются в щели в почве, под камнями, обычно группами.

Вышедшие из яиц слизни питаются остатками желтка и теми яйца­ ми, которые не дали молоди. Затем слизни переходят к питанию гумусом и разлагающимися остатками растений. Затем по мере развития живот­ ных в рационе все большее место занимают растительные ткани. Актив­ ность слизней обычно приходится на сумерки и на ночь.

Среди слизней есть виды, питающиеся преимущественно водо­ рослями и лишайниками (Limax arborum), другие - грибами (Arion subfuscus). Но большинство видов потребляет живые растительные ткани.

Слизни часто встречаются в лиственных (особенно в широколи­ ственных) и смешанных лесах в местах с влажной подстилкой.

Наземные брюхоногие моллюски широко встречаются в зонах с умеренным климатом. Основными факторами, лимитирующими распро­ странение и численность моллюсков, являются влажность и температура, а также pH, содержание Си в почве. Среди моллюсков-фитофагов вы­ деляют две группы: потребителей грибов и растительных остатков; по­ требителей грибов и зеленых растений.

На примере слизней показано, что у моллюсков происходит выде­ ление таких ферментов, как целлюлаза, протеиназа. Моллюски способны расщеплять пектин и лигнин. У некоторых обнаружена хитиназа, наи­ более активная у хищных форм и некрофагов. В процессе переваривания пищи в кишечнике моллюсков выделяется большое количество слизи, которая скрепляет частицы непереваренных остатков. Поэтому экскре­ менты моллюсков обладают высокой механической прочностью и долго сохраняются в почве в виде мелких гранул.

Наземные моллюски участвуют в переработке растительного опада, расщепляя клетчатку, пекгины и лигнин. При плотности 489 экз. на кв.м мол­ люски могут перерабатывать до 35-43 % годового опада. Анализ пищевой активности моллюсков-сапрофагов показывает, что они являются активны­ ми первичными разрушителями растительных остатков и гнилой древесины.

В их экскрементах отмечено развитие процессов гумификации. Неперева­ ренные остатки в экскрементах моллюсков обогащены азотсодержащими соединениями. Деятельность моллюсков приводит к формированию тонко­ зернистого гумусового слоя мулевого типа на поверхности почвы.

ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ -A R T H R O P O D A

Членистоногие - самая обширная группа живых существ. Они насчи­ тывают порядка 2 млн видов. Обитают во всех географических широтах и во всех возможных местах обитания (морские и пресные водоемы, все типы наземных биоценозов, воздух). Тело сегментированное, сегменты не­ одинаковы по строению и функциям (гетерономная метамерия). Сходные по строению сегменты объединяются в отделы, или тагмы. Обычно вы­ деляется три тагмы: голова, грудь и брюшко. Имеются парные членистые конечности, подвижно соединенные с телом и функционирующие как мношколенный рычаг. Тело покрыто трехслойной прочной кутикулой, содер­ жащей хитин и задубленные белки. Кутикула формирует наружный скелет этих организмов и предотвращает потери воды в силу своей непроницае­ мости. Кожно-мускульный мешок отсутствует. Покровы представлены ги­ подермой, лежащей на базальной мембране, а мускулатура - отдельными поперечнополосатыми мышцами. Полость тела смешанная - миксоцель.

В процессе зародышевого развития закладывается целом, но впоследствии стенки целомических мешков разрушаются, и вторичная полость сливает­ ся с остатками первичной. Пищеварительная система состоит из трех отде­ лов: передней, средней и задней кишок. Развиты пищеварительные железы (слюнные, печень, у некоторых - гепатопанкриас).

Кровеносная система незамкнутого типа. Имеется трубчатое или мешковидное сердце с отверстиями по бокам - остиями. От сердца отхо­ дит аорта. По кровеносной системе циркулирует жидкость - гемолимфа, которая частично соответствует крови, а частично полостной жидкости.

Гемолимфа выбрасывается в аорту и затем изливается в миксоцель, омы­ вает внутренние органы, после чего собирается в сердце через остии. Об­ ратному току крови препятствуют клапаны, закрывающие отверстия.

Дыхательная система членистоногих разнообразна.

У ракообразных она представлена жабрами, у скорпионов - легкими, у пауков —легкими и трахеями, у многоножек, насекомых и многих клещей - трахеями. Жабры и легкие скорпионов происходят из конечностей. Трахеи представляют собой качественно новые образования. Трахеи начинаются отверстия­ ми - дыхальцами, расположенными на сегментах брюшка и груди. От дыхалец внутрь тела отходят ветвящиеся по ходу трубки с хитиновыми кольцами, предохраняющими трахеи от спадания. Трахеи ветвятся на всё более мелкие и ветви и заканчиваются трахеолами, по которым кислород доставляется непосредственно тканям и даже отдельным клетками, а за­ бирается углекислота. В связи с развитием трахейной системы у насеко­ мых гемолимфа не участвует в транспорте газов.

Выделительная система представлена антеннальными либо максиллярными железами (у ракообразных), коксальными железами (у па­ укообразных) или мальпигиевыми сосудами (у насекомых, многоножек, пауков). Максиллярные, антеннальные и, по-видимому, коксальные же­ лезы являются видоизмененными целомодуктами. Мальпигиевы сосуды —это особые трубки, открывающиеся одним концом на границе средней и задней кишок. Противоположный конец их слепо замкнут и находит­ ся в гемолцели. Эта часть сосудов омывается гемолимфой, из которой жидкие продукты обмена попадают в просвет мальпигиевых сосудов.

Внутри продукты выделения осаждаются в виде кристаллов гуанина, а вода всасывается обратно в полость тела. Благодаря такой особенно­ сти, продукты выделения сухие, что позволяет экономить воду.

Нервная система представлена головным мозгом, состоящим из трех отделов (протоцеребрума, дейтоцеребрума и тритоцеребрума) и брюшной нервной цепочки, по ходу которой располагаются парные ган­ глии. Органы чувств членистоногих очень разнообразны. Органы зрения представлены сложными фасеточными (многие ракообразные, насеко­ мые) или простыми глазами (пауки, клещи, некоторые ракообразные).

Развиты органы слуха и равновесия, вкуса, обоняния, осязания, а также разнообразные рецепторы, определяющие электромагнитные поля, дав­ ление, силу гравитации и т.д.

Половая система раздельнопола (за редким исключением). Опло­ дотворение внутреннее, у некоторых сперматофорное или наружное. Раз­ витие может быть прямым (пауки, скорпионы, некоторые ракообразные) и непрямым (насекомые, клещи, многие ракообразные).

–  –  –

К ракообразным относится около 20 тысяч видов, обитающих в водо­ емах. Лишь некоторые равноногие и десятиногие раки освоили в качестве среды обитания сушу. Тело ракообразных состоит из головы, груди и брюш­ ка. Однако голова и грудь могут сливаться, образуя головогрудь. Несколько сегментов груди могут входить в состав головного отдела. У некоторых раков тело (или его часть) покрыта карапаксом - панцирем. Голова раков обычно содержит головную лопасть —акрон и четыре сегментов. Имеются две пары усиков - антенны I (или антеннулы) и антенны II. Первая пара является при­ датками акрона и выполняет осязательную функцию. Вторая пара является видоизмененными конечностями первого сегмента головы. На голове рас­ положен рот, окруженный челюстями, которые представляют собой видоиз­ мененные конечности сегментов головы. К челюстному аппарату относятся пара верхних челюстей —мандибулы, а также две пары нижних челюстей

-максиллы I имаксиллы II. На голове имеется пара сложных фасеточных глаз или простые глазки. Грудь и брюшко содержат различное число сегментов у разных ракообразных. На груди имеются ходильные конечности, а у мно­ гих - ногочелюсти, служащие для фильтрации и измельчения пищи. Брюшко имеет парные конечности только у высших раков. Конечности раков исходно двуветвисты, но иногда одна из ветвей редуцируется. В грудном или в брюш­ ном отделах одна из ветвей конечностей образует жабры - органы дыхания ракообразных. Кутикула раков инкрустирована солями кальция.

Отряд равноногие - ISOPODA

Равноногие раки насчитывают около 4500 видов, обитают в мор­ ских и пресных водоемах, а также на суше (мокрицы) (рис.

33). Известно около 50 видов мокриц. Тело этих раков уплощено сверху вниз, реже цилиндрическое. Покровы обычно снабжены бугорками, килями, ши­ пами, ямками, формирующими водопроводную систему. Если животное коснется капельки воды (роса, дождь), то под действием капиллярных сил влага распространяется в промежутках между бугорками, достигая заднего конца тела и орошая жабры. Окраска обычно желтая, бурая, коричневая. Карапакс отсутствует. Голова состоит из головной лопасти (акрон), четырех сегментов головы и обычно 1-2 сегментов груди. На голове имеется пара сидячих фасеточных глаз, пара антенн и ротовые органы, представленные парой мандибул и двумя парами максилл. Рото­ вой аппарат грызущего типа. Мандибулы сильно склеротизированы, не имеют причлененных выростов и приспособлены к отрыванию или от­ скабливанию и дроблению плотных частиц.

Рис. 33. Слева - мокрица, справа-ды хательный аппарат:

1, 2- плеотельсон снизу (видны жабры), 3 - брюшная ножка мокрицы Porcellio, 4 —продольный срез через ножку (видны псевдотрахеи) Грудь содержит 7 сегментов. Каждый сегмент несет пару одинакоиых конечностей, всегда лишенных наружной ветви. Брюшной отдел со­ стоит из 5 сегментов. Один или даже два сегмента срастаются с анальной лопастью (тельсоном), формируя плеотелъсон. Конечности брюшных сегментов состоят из короткого основания и двух широких листовидных нетвей. Эти ветви накладываются наподобие страниц книги и формируют жаберный аппарат. Они находятся под плеотельсоном. Наружные ветви одной из пар брюшных ног служат крышкой, покрывающей жаберные т е т к и снизу. Таким образом, жаберный аппарат погружен и защищен как от повреждений, так и от высыхания.

Жабры должны постоянно увлажняться. Это достигается с помо­ щью водопроводной системы, с помощью уропод - задних брюшных ножек и путем выделения из ануса специальной жидкости, которая переносится на жаберные лепестки. Некоторые мокрицы могут ис­ пользовать не только кислород, растворенный в воде, но и кислород воздуха. У таких видов в толще наружных ветвей передних брюшных ножек имеется полость, соединяющаяся щелью с наружной средой.

Сюда проходит воздух. От щели внутрь отходят ветвящиеся, слепо замкнутые каналы - псевдотрахеи (рис. 33). У самцов ветви первой и второй пары конечностей брюшка преобразованы в совокупительный орган, напоминающий шприц и служащий для введения спермы в по­ ловое отверстие самки.

Кишечник мокриц - прямая широкая трубка, дифференцированная на короткую переднюю кишку, средний отдел с двумя парами извитых печеночных придатков и заднюю кишку. Имеется желудок, в полости ко­ торого эпителий утолщен в виде валиков и несет зубчики и волоски. Эта система формирует фильтр, задерживающий плотные частицы. Пища, прошедшая через фильтр, попадает в печеночные придатки, где обраба­ тывается энзимами. Всасывание осуществляется в средней кишке.

Мокрицы освоили сушу включая пустыни и полупустыни. Чаще всего они встречаются в лесжой подстилке и почве, а также в погре­ бах, подвалах, теплицах. В пустынных райбнах Средней Азии и других регионов они связаны с гипсированными черноземами, содержащими большое количество солей. На территории бывшего СССР деятель­ ность мокриц наиболее известна в районе Копетдага, на горных скло­ нах. В предгорьях же, на такырах этих мокриц нет. Однако раскопки такыров на глубину до 2 м позволили обнаружить большое количество экскрементов мокриц, и это позволяет предполагать, что в прошлом такыры были солончаками. В пустынных зонах мокрицы избегают пес­ чаных почв, так как песок не позволяет им строить глубокие норы. Для рытья жилища мокрицы используют почвы, которые не осыпаются.

Большинство мокриц, обитающих в подстилке, - сапрофаги. Для почвенных мокриц характерна фитосапрофагия и фитофагия. Переход от сапрофагии к фитофагии, вероятно, возник из-за необходимости компен­ сировать дефицит влаги в организме при высокой скорости испарения в условиях жаркого климата. Растительные ткани служат источником воды.

Мокрицы предпочитают карбонатные почвы, где их плотность осо­ бенно высока. Они ассимилируют кальций из растительных остатков.

В широколиственных лесах мокрицы перерабатывают до 1/6 части всего растительного опада. Многие виды заселяют гнилые пни. В лесной подстилке мокрицы концентрируются в ферментативном слое. Влаж­ ность почвы и подстилки - основной фактор пространственного распре­ деления этих беспозвоночных в лесах.

Умеренно ксерофильные виды мокриц встречаются в открытых ме­ стообитаниях, а также в подстилке кустарниковых насаждений. На по­ лях Туркмении и Узбекистана (а таюке Ирана, Ирака, некоторых районов Китая) мокрицы оказываются основными разрушителями растительного опада на поверхности почвы.

Мокрицы обитают в норах. Пустынные роды Hemilepistus, некоторые Porcellio, Tracheoniscus, Protracheoniscus строят норы до 1 м глубиной. В норе поддерживается постоянная температура и высокая влажность (до 100 %), хотя на поверхности почвы колебания температуры могут достигать 60 градусов, а влажность —быть не более 15 %. Летом мокрицы покидают норы утром и вечером, зимой впадают в спячку. Их наибольшая активность приходится на весенние месяцы. Весной же появляется потомство, которое в течение года живет в норе родителей под их защитой. Почти все мокрицы фитофаги. Поглощая растительный материал, мокрицы выступают важным фактором почвообразования.

Мокрицы Porcellio и Oniscus дают много экскрементов, которые ча­ стично входят в состав почвы, а частично перерабатываются ногохвостками.

Пустынные мокрицы при рытье нор выносят на поверхность частички грун­ та из глубины, откладывают вокруг нор экскременты, которые вместе с ча­ стицами почвы формируют вокруг входа в нору кольцевидный валик. В нем много минеральных элементов и гумуса. На 1 га площади обитает более 1 млн мокриц. В течение 3 месяцев активности в пустынях мокрицы дают 500 кг богатых растворимыми солями частиц почвы и до 1000 кг экскремен­ тов. Повышается плодородие почв. На 1 га имеется около 20 тысяч нор мо­ криц, что повышает скважность почвы и улучшает условия существования почвенных бактерий. В норы мокрицы вносят части зеленых растений, кото­ рые формируют впоследствии очаги гниения на глубине, давая гумус. Таким образом, мокрицы в пустынях и полупустынях играют примерно ту же роль в почвообразовании, как кольчатые черви в других климатических зонах.

Отряд Десятиногие раки - DECAPODA

Десятиногие раки - наиболее сложно организованные представи­ тели класса. Имеется первичная голова с двумя парами антенн и парой фасеточных глаз (часто на стебельках). Все сегменты груди сливаются с челюстными сегментами головы и покрыты карапаксом. Передние три пары грудных конечностей становятся ногочелюстями. Кроме них, на груди имеется 5 пар ходильных ног, из которых первая пара часто пре­ вращается в клешни. Строение брюшка разнообразно, его сегменты часто несут конечности. Насчитывают около 8500 видов.

Среди десятиногих раков имеются наземные или наземно-водные виды. Это некоторые крабы и раки-отшельники. Многие из них ведут рою­ щий образ жизни, выполняя в тропиках (особенно на коралловых островах) ту же функцию, что и дождевые черви в зонах с умеренным климатом.

–  –  –

Паукообразные насчитывают около 40 тысяч видов, большинство из которых является типичными наземными животными. Тело состоит из головогруди и брюшка. Первая пара конечностей головогруди - хелицеры - приспособлена для умерщвления добычи (пауки) или входит в состав хоботка (у многих клещей), или связана с дроблением частиц (панцирные клещи). Вторая пара конечностей - педипалъпы - обычно мало отличается от ходильных ног и участвует в удержании добычи.

На головогруди находятся 4 пары ходильных ног. Антенны на голове отсутствуют, глаза простые. Брюшко не имеет конечностей. Органами дыхания являются легкие (скорпионы), трахеи (клещи) или одновре­ менно легкие и трахеи (пауки).

Отряд Клещи - A C A R I

Oribatei - панцирные клещи - питаются главным образом твердой пищей, обитают в почве. Группа панцирных клещей насчитывает от 40 до 95 семейств. У взрослой фазы образовались твердый панцирь и трахеи. Взрослый клещ устойчив к внешним воздействиям, долговечен и способен активно расселяться в почве. Личинки и нимфы не имеют панциря и трахей, а потому обитают во влажном воздухе в толще суб­ страта. Заключенное в панцирь тело клеща разделено на протеросому и гистеросому, сращенные неподвижно (рис. 34).

Рис. 34. Панцирные клещи:

1 - Camisia, 2 - Platyliodes, 3 - Notaspis, 4 - Galumna, 5 - Phaenopelops, 6 - Eulohmarmia Ротовые органы грызущего типа - короткие хелицеры с клешня­ ми и небольшие педипальпы, которые спрятаны в углублении, образо­ ванном краями щита. Ноги крепкие, членики их часто четковидные, на лапках 1-3 коготка. Тазики ног срастаются с панцирем. Снизу на ги­ стеросоме имеются 2 отверстия, закрывающиеся парными створками.

Заднее —анальное, а переднее - половое. Из полового отверстия может выпячиваться наружный половой аппарат. У самок —это половой конус, превращенный в яйцеклад. У самца - это аппарат для выведения сперматофоров. У основания конуса под створками лежат три пары пальчатых коксальных органов. Хорошо развиты покровные органы чувств - щетин­ ки, соленидии на ногах. На протеросоме имеются видоизмененные щетин­ ки - трихоботрии, воспринимающие колебания субстрата. В ответ на сотрясение почвы клещи отвечают танатозом - замиранием.

Орибатиды встречаются во всех ландшафтно-климатических зонах, особенно они обильны в лесных почвах и гниющей подстилке. Их чис­ ленность бывает огромна - до десятков тысяч на 1 куб.дм почвы. Орибати­ ды тесно связаны с микрофлорой. По типу питания - это чаще всего сапрофаги, поедающие растительные остатки, частицы детрита, гифы и споры грибов, бактерии и почвенные водоросли. На туловище и ногах некоторых видов орибатид образуются целые сады из грибных мицелиев и коло­ ний бактерий. Цикл развития длительный. Оплодотворение сперматофорное. Яйца откладываются с помощью яйцеклада в толщу субстрата.

У некоторых видов распространено явление посмертного живорожде­ ния. В этом случае самка погибает, а яйца развиваются в мертвом теле материнского организма. Вылупившиеся личинки выходят через аналь­ ные створки или выталкивают ротовой аппарат трупа.

Значение орибатид в почвообразование значительно. Будучи мас­ совыми потребителями разлагающихся растительных остатков, они играют роль в гумификации. Тесная связь орибатид с микрофлорой оказывает влияние и на минерализацию. По-видимому, большое значе­ ние имеет и размельчение субстрата, в частности переработка детрита.

Орибатиды увеличивают площадь поверхности органических остатков, доступную для бактерий и сапрофитных грибов. Панцирные клещи обеспечивают (как и ногохвостки) дробление растительных остатков, детрита, частиц перегноя. Площадь обломков возрастает после панцир­ ных клещей на 500 ООО %.

Численность и биомасса орибатид достигают максимальных показа­ телей в условиях высокой температуры и влажности. Численность ориба­ тид наиболее высока в лесных почвах: в еловых лесах она достигает 2 млн на кв.м в слое 0-5 см. В умеренных широтах пики численности клещей совпадают с периодом листопада. Панцирные клещи активно питаются в подстилке, толще почвы и минеральном горизонте, совершая активные вертикальные миграции. Они способствуют обогащению глубоких слоев почвы органикой и продуктами ее распада. Особенно активны клещи из родов Galitmna, Pelopa.

Панцирные клещи - одна из немногих групп беспозвоночных, спо­ собных питаться хвойным опадом. В таежных лесах они являются наи­ более эффективными первичными разрушителями подстилки.

Некоторые орибатиды потребляют отмершую кору деревьев. Ориба­ тиды способны питаться и отмершими корнями, в том числе их покровны­ ми тканями, недоступными для других сапрофагов из-за пробкового слоя.

Исходным объектом питания орибатид, по-видимому, являются грибные гифы. Трофические связи с грибами сохраняют личинки и нимфы большинства видов. В широколиственных лесах орибатиды утилизируют грибов примерно 6 г на кв.м в год. Это составляет около 2 % годовой продукции. Коэффициент потребления листового опада в отношении к живому весу составляет 40 %.

–  –  –

Многоножки насчитывают около 10 тысяч видов наземных члени­ стоногих. Многоножки включают четыре подкласса: симфилы (Symphyla), пауроподы (Pauropoda), двупарноногие (Diplopoda) и губоногие (Chilopoda) (рис. 35).

–  –  –

Тело их червеобразное, обычно сплющенное дорсо-вентрально, сегментированное. Тело подразделяется на два отдела: голову и члени­ стое туловище, состоящее из большого количества сегментов, несущих конечности. Голова включает головную лопасть - акрон - и слившиеся 4 сегмента. Голова несет пару усиков и ротовые конечности: верхние челюсти — мандибулы, нижние челюсти — максиллы, которых может быть одна или две пары. Ротовой аппарат сверху прикрыт складкой по­ кровов - верхней губой (рис. 36).

–  –  –

Рис. 36. Строение переднего отдела тела губоногих (вверху) и двупар­ ноногих (внизу) (P.Abramoff, R.G.Thomson. Appendixes from Laboratory outlines in Biology. Freeman and Co NYC, 1962, 1963) У представителей пауропод и диплопод за верхней губой и парой мандибул располагается непарная пластинка - гнатохгтярий. По проис­ хождению гнатохилярий соответствует первой паре нижних челюстей.

У губоногих ножки первого туловищного сегмента преобразованы в крупные крючковидные ногочелюсти, играющие роль в захвате и уби­ вании добычи (губоногие - хищники). С ними связана ядовитая железа.

У губоногих три пары челюстей, а у двупарноногих - две пары.

Туловище состоит из относительно однородных сегментов у при­ митивных форм (Syrnphyla, Pauropoda). У продвинутых групп губоногих (Chilopoda) часть туловищных сегментов уменьшается в размерах, и эти уменьшенные сегменты чередуются с более крупными.

У двупарноногих (Diplopoda) туловищные сегменты попарно сли­ ваются, поэтому каждое видимое снаружи кольцо оказывается состоя­ щим из пары истинных сегментов. Вследствие этого слияния каждый видимый сегмент несет по две пары конечностей (по паре от каждого из слившихся сегментов). Лишь первые четыре сегмента не участвуют в слиянии и несут по паре ног (или ноги отсутствуют). Некоторые пары ног участвуют в копуляции. Покровы хитинизированы и содержат соли каль­ ция. Системы внутренних органов имеют типичное для членистоногих строение. Органами дыхания служат трахеи. Выделение осуществляется мальпигиевыми сосудами. Половая система раздельнопола.

Из четырех групп многоножек значительную роль в почвообразо­ вании играют двупарноногие (Diplopoda). Это кивсяки. Они связаны с лесными почвами в различных природных зонах, являясь первичными разрушителями опада листвы и древесины. Некоторые встречаются в луговых степях и пахотных почвах, полупустынях и питаются остатками трав. Имеются и специализированные формы, связанные с кустарнико­ вой растительностью.

Многоножки образуют смешанную группу, представленную в почве обильно, но неравномерно. Среди них симфилы обитают во влажных и бога­ тых органическими веществами почвах; их может быть до 5000 на квадрат­ ном метре. Численность кивсяков в широколиственных лесах умеренного климата составляет 30-60 экз. на кв.м, в тайге - 20-30 экз. на кв.м, в сухих субтропиках - (фисташники) - 13 экз. на кв.м, а в степях - 30-80 экз. на кв.м.

Масса отдельных особей варьирует в пределах 60-250 мг (в умеренном по­ ясе). В тропиках встречаются особи весом более 30 г.

Кивсяки относятся к поверхностно-обитающим формам. Они обыч­ но не опускаются в почве на глубину более 30 см. Питаются они расти­ тельными остатками, иногда тканями растений.

Фитосапрофагия у кивсяков нередко сочетается с фитсЭфагией, что особенно распространено у обитателей агроценозов. Набор пищеваритель­ ных ферментов (целлюлаза, мальтаза, сахараза-карбогидраза, а также протеазы) позволяет диплоподам переваривать не только растительные остатки, выщелоченные микроорганизмами, но и живые растительные ткани. По­ требление живых тканей позволяет пополнять запасы влаги в теле. Около 10-12 видов кивсяков причиняет ущерб культурным растениям (в Европе).

Дигшоподы поедают также мягкую древесину пней и колод. В ки­ шечнике диплопод происходит мацерация растительных тканей. Вместе с растительным материалом кивсяки заглатывают минеральные частицы, составляющие 30 % от общего комка. Экскременты кивсяков состоят из непереваренных растительных частиц, минеральных солей и аморфного детрита. Кивсяки и другие диплоподы по образу жизни сходны с дожде­ выми червями и, питаясь остатками растений, уносят их с поверхности в глубинные слои почвы. Участвуют в формировании муля типа модера.

–  –  –

Насекомые - самая крупная группа членистоногих и насчитывает до 1,5 млн видов. Тело насекомых состоит из трех отделов: головы, гру­ ди и брюшка. Голова содержит акрон и 4 сегмента. На голове находятся одна пара усиков (антенны I - придатки акрона), пара фасеточных глаз, на нижней стороне - рот, окруженный ротовым аппаратом. Ротовой аппарат состоит из пары мандибул, пары максилл, нижней губы (обра­ зуется за счет слияния второй пары максилл) и верхней губы. Все части ротового аппарата, кроме верхней губы, являются видоизмененными конечностями сегментов головы (рис. 37).

В зависимости от способа питания и характера пищи ротовой аппа­ рат может быть грызущим (у жесткокрылых, прямокрылых, некоторых перепончатокрылых), колюще-сосущим (у равнокрылых, кровососущих двукрылых, полужесткокрылых), лакающим (у некоторые перепончато­ крылых), лижущим (у многих двукрылых), сосущим (у чешуекрылых).

Грудь насекомых содержит три сегмента: переднегрудь, среднегрудь и заднегрудь. Каждый сегмент груди несет по паре конечностей (всего 3 пары), служащих для передвижения. Конечности в зависимости от характера совер­ шаемых движений могут быть ходильными, бегательными, копательными, прыгательными, плавательными, хватательными. У огромного большинства насекомых имеется две пары крыльев, которые представляют собой выросты покровов и располагаются на средне- и заднегруди. Крылья имеют жилки, содержащие трахеи и нервные окончания. У двукрылых - одна пара крыльев (на среднегруди). Брюшко насекомых в зависимости от вида содержит от 3-4 до 11-12 сегментов и не имеет конечностей.

Сегмент насекомых состоит из пластин: верхней (тергит), нижней (стерпит) и боковых (плейриты). Пластины соединены сочленовными мембранами (рис. 38).

Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишок. Передняя кишка разделена на ротовую полость (в нее открыва­ ются протоки слюнных желез), глотку, зоб (у питающихся жидкой рас­ тительной пищей), пищевод и желудок.

Кровеносная система имеет типичное строение, но у насекомых гемолимфа не участвует в транспорте газов, так как дыхательная трахей­ ная система позволяет транспортировать газы напрямую к отдельным

–  –  –

лапка Рис. 38. Внешнее строение насекомого на примере кузнечика (P.Abramoff, R.G.Thomson. Appendixes from Laboratory outlines in Biology.

Freeman and Co NYC, 1962, 1963)

–  –  –

вагина

НИЖ НЯЯ

мандибулы кишечник сперматеки губа слюнные мальпигиевы гипоф арннкс нервный железы ганглии сосуды тяж Рис. 39. Внутреннее строение насекомого (P.Abramoff, R.G.Thomson. Ap­ pendixes from Laboratory outlines in Biology.

Freeman and Co NYC, 1962, 1963) ный характер питания (у прямокрылых, таракановых, равнокрылых, по­ лужесткокрылых, вшей).

У некоторых насекомых при неполном превра­ щении личинки не похожи на имаго и обитают в иных условиях среды (у стрекоз, ручейников, поденок, веснянок). Развитие сопровождается линь­ ками, в процессе которых личинки растут. Последняя линька приводит к появлению имаго. Рост насекомых происходит только на личиночных стадиях. При полном превращении имеются четыре стадии: яйцо, личин­ ка, куколка и имаго. Личинка совершенно не похожа на имаго и всегда живет в иной среде. Рост личинок сопровождается линьками. Последняя линька личинки дает стадию куколки. Куколка - это стадия относитель­ ного покоя. Она не питается и не передвигается, но в ней происходит рас­ щепление тканей личинки и последующее формирование тканей имаго.

Из куколки выходит имаго. Полное превращение характерно для жестко­ крылых, перепончатокрылых, чешуекрылых, двукрылых и блох.

Личинки насекомых очень часто являются почвенными обитателям.

По строению и экологическим параметрам они очень разнообразны даже в пределах отрядов или семейств.

Среди огромного многообразия личиночных форм насекомых можно выделить следующие: эруковидные, камподеовидные, аподные личинки, проволочники и ложнопроволочники. Эруковидные (гусени­ цеподобные) личинки характерны для чешуекрылых и многих жестко­ крылых. Тело их состоит из хитинизированной головной капсулы, трех грудных и 10 брюшных сегментов. Ротовой аппарат обычно грызущий.

На грудных сегментах имеется по паре грудных ног, кроме того, обыч­ но имеется 2 или 5 пар (до 8) «ложных» ног. Камподеовидные личинки ведут обычно хищный образ жизни. Голова имеет развитый грызущий аппарат, грудные сегменты несут три пары бегательных ног, а брюшко заканчивается характерной вилочкой. Аподные личинки характерны для высших двукрылых. Они бочонковидные, не имеют головы и конечно­ стей. Проволочники характерны для жуков-щелкунов (рис. 40, 47). Тело проволочников сплющенное, очень тонкое и сильно хитинизированное,

–  –  –

Рис. 40. Личинки жуков:

1, 2- проволочники щелкунов, 3 - С-образные рогачей и пластинчатоусых, 4 - комподеовидная жужелиц, 5, 6 - ложнопроволочники чернотелок

–  –  –

несет направленную вперед головную капсулу, имеется 3 пары грудных ног. Ложнопроволочники характерны для жуков-чернотелок, по сравне­ нию с проволочниками менее хитинизированы, особенно снизу.

Куколки насекомых могут быть свободными и покрытыми. Свободная куколка характеризуется тем, что у нее все придатки (ноги, антенны, рото­ вые части, крылья) хорошо различимы и могут быть отделены (рис. 42).

Такие куколки отмечаются у перепончатокрылых, жесткокрылых. У по­ крытых куколок придатки заметны, но сливаются с общей поверхностью и не могут быть отделены (как у чешуекрылых). У высших двукрылых формируется особый тип куколки —пупарий. Пупарий имеет вид бочон­ ка. В этом случае роль оболочки куколки играет последняя линочная шкурка, которая перед окукливанием личинки раздувается и затвердева­ ет. Куколки многих насекомых могут встречаться в почве.

А Б В

–  –  –

Это мелкие насекомые, обитающие в почве, подстилке, реже - в травостое. Ротовые конечности грызущего типа, реже - сосущего. Ро­ товой аппарат погружен в капсулу, так что скрыт снаружи. Брюшко со­ держит 10-11 сегментов, у ногохвосток - 6 сегментов. Сложные глаза отсутствуют. Трахейная система развита очень слабо или отсутствует.

Крыльев нет. На брюшке сохраняются остатки брюшных конечностей предков. Например, у ногохвосток - это нрыгательная вилочка. Разви­ тие осуществляется без метаморфоза.

Отряд Бессяжковые - P R O T U R A

Мелкие насекомые, ведут скрытый образ жизни. Антенны отсут­ ствуют, тело состоит из головы и туловища. Глаз нет, но по бокам головы имеются ложные глазки для улавливания изменений влажности и вибра­ ции воздуха. Ротовые части напоминают слабые щетинки. Грудные конеч­ ности короткие, первая пара их служит не для передвижения, а в качестве органов осязания. На первых трех сегментах брюшка есть грифельки для передвижения. Дышат всей поверхностью тела. Живут в почве, образуют скопления на лугах - до 1000 на 1 кв.м. Вероятно, участвуют в процессах гумификации, так как питаются частицами детрита.

–  –  –

Мелкие насекомые, распространенные в почвах всех географических широт, в том числе и в зоне вечной мерзлоты. Живут обычно среди гнию­ щих остатков растений и в поверхностном слое почвы. Есть и такие виды, которые проникают в почву очень глубоко. Численность высока - десятки тысяч на 1 кв.м. По форме тела и по окраске разнообразны. Голова очень хорошо выражена, усики длинные - из 4-6 члеников. Глаза имеют вид пятен по бокам тела, а обитающие в глубине почвы виды не имеют глаз совсем. Ро­ товые органы слабые, грызущего типа. Три сегмента груди неясно отделены от брюшка, имеют 3 пары конечностей. Брюшко из 6 члеников, заканчива­ ется прыгательной вилочкой. Она подогнута под брюшко. Если коллембола быстро распрямляет вилочку, то совершает резкий прыжок (рис. 43).

Размножение половое. Опло­ дотворение сперматофорное. Самец откладывает пакет со спермой на растениях или в почве, самка засо­ вывает сперматофор себе в половое отверстие и оплодотворяется. Значе­ ние велико, так как вместе с клеща­ ми ногохвостки составляют 80-95 % всей фауны членистоногих в по­ чвах. Численность коллембол в по­ чве колеблется от нескольких тысяч до 700 000 на одном кв.м. Они почти всегда живут близко к поверхности Рис. 43. 1 - сминтур (ногохвостки), и лишь немногие виды специализи- 7' ’ с- 2 - медведка (прямокрылые) рованы к жизни в глубинных слоях. vv 1 ' Некоторые, например сминтуры, - фитофаги, вгрызаются в ткани растений и могут наносить ущерб. Есть хищники, питающиеся микро­ скопическими нематодами, например некоторыми рабдитидами. Некото­ рые потребляют мицелий грибов, почвенные водоросли. Но большинство коллембол питаются отмершими частями растений или трупами живот­ ных, являясь некрофагами и схизофагами. Они способствуют разложе­ нию органики и превращению в гумус. Некоторые виды активно участву­ ют в процессах минерализации. Деятельность ногохвосток значительно более интенсивна, чем деятельность панцирных клещей, а темпы роста и воспроизводства тоже намного выше. Очень часто коллемболы специ­ ализированы в характере пищи. Разные группы коллембол сменяют друг друга в процессе постепенной деструкции органики. Например, ряд ви­ дов питается свежим трупом какого-либо животного, затем мацерированные, разлагающиеся, полужидкие ткани трупа заселяются следующей группой видов ногохвосток, затем вторая группа сменяется третьей, раз­ рушающей сухожилия, надкостницу. Затем четвертая группа потребляет уже гумифицированные остатки трупа и т.д.

–  –  –

Ротовой аппарат этих насекомых не скрыт в капсуле, а располагает­ ся открыто. Обладают всеми типичными признаками насекомых. Делятся на разделы первичнобескрылых насекомых и крылатых насекомых.

–  –  –

Термиты - средней величины общественные насекомые, с грызущим ротовым аппаратом. Половые особи (самцы и самки) имеют пару одинако­ вых длинных сетчатых крыльев, которые отваливаются после спаривания.

Рабочие особи и солдаты - недоразвитые самцы и самки - всегда без кры­ льев. Живут семьями, строят термитники и мощные подземные постройки.

Термиты чувствительны к влажности воздуха; внутри построек под­ держивают ее особыми выделениями. В определенный период, обычно перед началом сезона дождей в тропиках или весной в умеренных ши­ ротах, образуются половозрелые самцы и самки, которые роятся. После спаривания и оплодотворения они теряют крылья и вырывают неболь­ шую ямку в почве. Самка откладывает немного яиц, из которых выхо­ дят рабочие особи. Эти особи строят огромное гнездо, в котором живет колония. Далее функция самки состоит в откладке колоссального числа яиц, из которых формируются солдаты и рабочие особи (рис. 44). Коло­ ния растет. Самцы оплодотворяют самку. Рабочие особи добывают корм, выкармливают личинок, кормят самку и солдат.

Наземные постройки термитов - термитники - прочные сооружения, состоящие из частиц почвы, пищи, склеенные выделениями этих насеко­ мых. Термитники могут быть более 2 м в высоту. Подземная часть термитРис. 44. Касты термита Bellicositermes bellicosus:

1 - царица, 2 - царь, 3 - крупный солдат, 4 - мелкий солдат, 5 - крупный рабочий, 6 - мелкий рабочий ника может занимать несколько кв.м. В гнездах многие термиты разводят особые виды грибов, образуя «грибные сады» (рис. 45). Грибница идет на питание личинок. При этом в результате переваривания гифов в почву по­ ступает большое количество органических и минеральных веществ. При расселении термиты обычно забирают с собой споры этих грибов для возведения «грибных садов» на новом месте.

Термиты питаются в основном рас­ тительной пищей. В тропических лесах термиты потребляют разлагающиеся в почве растительные остатки, гумус. ‘ h ’-'ZL-;

-• Л Saak Главной пищей служит гниющая древе­ сина, а также листья, иногда кожа жи­ вотных, навоз. Рабочие потребляют эту •‘ 'г ' пищу, но она усваивается не полностью, рис 45 Грибные сады термихов и экскременты гумусоядного термита затем поедают рабочие термиты. Пища проходит через кишечники не­ сколько раз, пока полностью не усвоится колонией. Конечные экскре­ менты содержат очень много минеральных элементов. Термиты являют­ ся сравнительно немногими потребителями древесины. В их кишечнике обитают симбиотические жгутиковые, выделяющие фермент целлюлазу, с помощью которого расщепляется клетчатка. В результате переварива­ ния древесины высвобождается лигнин, который поступает в почву и легко усваивается другими группами педобионтов.

Термиты - гумификаторы и минерализаторы растительных и реже животных остатков. В тропических лесах термиты - главная группа почвообразователей. Образование почвы в тропиках, перемешивание ее слоев, круговорот веществ в тропическом лесу - процессы, определя­ емые жизнедеятельностью термитов. Других тропических животных в почве тропиков и не бывает, зато термиты буквально кишат. Разрушая древесину, они повышают плодородие почвы. Постоянно перемешивая почвенные слои, термиты выносят на поверхность минеральные соли, их деятельность препятствует процессам латеритизации, приводящим к гибели почвы. Термиты чувствительны к обезвоживанию. Для их нор­ мальной деятельности требуется хотя бы 50 % влажность. Для поддер­ жания жизнедеятельности они могут проникать в почву на глубину до 12 м в поисках подходящего увлажнения.

Отряд Прямокрылые - O R TH O PTE R A

Ротовой аппарат грызущего типа, крылья направлены назад, задняя пара конечностей обычно прыгательная. Фитофаги. В почве из прямо­ крылых обычна медведка (Gryllobates gryllobates) (рис. 43). Крылья за­ чаточные, передние конечности копательные, тело обтекаемое, задние конечности не прыгательные. Фитофаг. Обитает в верхних слоях почвы.

Рыхлит почву и вносит в нее минеральные элементы, образующиеся в ки­ шечнике после переваривания живых растительных тканей. При высокой численности воздействие на почву велико, но ощутим вред культурным растениям. С почвой связаны также сверчки. Однако их воздействие на почвообразовательные процессы незначительно.

Отряд Равнокрылые - H O M O PTE R A

Ротовой аппарат колюще-сосущий, приспособленный для про­ калывания тканей зеленых растений и высасывания соков. Имеют две пары перепончатых крыльев, равной длины. Сюда относятся тли и ци­ кады. Некоторые тли и цикады часть жизненного цикла проводят в по­ чве. Филлоксера виноградная ( Viteus vitifolii) относится к таким видам.

Из перезимовавших яиц весной появляются самки-основательницы, которые поселяются на листьях винограда и питаются соками, вызывая образование галлов. Внутри галлов самки откладывают партеногенетические яйца. Из них выходят личинки, которые превращаются в партеногенетических самок, живущих на листьях. В последующих поколени­ ях часть потомства листовых партеногенетических особей приобретает более длинный хоботок и мигрирует в почву, переселяясь на корневую систему растения. Эти партеногенетические самки называются корне­ выми тлями. Они вызывают образование галлов на корнях.

Корневые тли зимуют, а весной интенсивно размножаются. При этом часть вышедших из яиц личинок остается в почве на корнях, а часть перемещается вверх. Летом на лозе винограда появляются кры­ латые особи - самки-полоноски, обеспечивающие расселение вида. На коре полоноски откладывают партеногенетические яйца двух типов. Из одних яиц формируются самцы, из других - самки. После спаривания и оплодотворения самки откладывают на растении покоящиеся яйца, из которых весной следующего года выйдут самки-основательницы.

Таким образом, двухлетний цикл развития филлоксеры представляет собой гетерогонию - чередование раздельнополого поколения и поколе­ ний партеногенетических самок (рис. 46).

Рис. 46. Циклы развития филлоксеры дубовой (А) и филлоксеры виноградной (Б):

1 - зимующее яйцо, 2 - личинка самки-основательницы (образует галл), 3 - галлообразующая основательница, 4 - галлы на листьях, 5 - галловая и бес­ крылая филлоксеры, 6,1 - корневые бескрылые филлоксеры, 8 - крылатые поло­ носки, 9 - типы яиц, из которых выходят самцы и самки, 10 - самцы, 11 - самки

–  –  –

Ротовой аппарат обычно грызущего типа. Имеют две пары кры­ льев, из которых передняя пара видоизменяется в жесткие надкрылья

- элитры. По способу питания среди жесткокрылых выделяются фито­ фаги (многие щелкуны, многие пластинчатоусые, долгоносики, листое­ ды), копрофаги (пластинчатоусые - навозники), некрофаги (мертвоеды, кожееды), сапрофаги (личинки многих пластинчатоусых), ксилофаги (многие усачи, златки, рогачи), хищники (жужелицы, скакуны). Среди жесткокрылых встречаются виды, живущие в почве не только на стадии личинки, но и на стадии имаго - в течение всей жизни. Другие проводят в почве только личиночный период, таковы, например, личинки жуковщелкунов (Elateridae), называемые проволочниками, личинки черноте­ лок (Tenebrionidae) —ложнопроволочники, С-образные эруковидные ли­ чинки многих хрущей, бронзовок, навозников (Scarabaeidae). Личинки жуков имеют развитую хитинизированную голову с грызущим ротовым аппаратом, грудь, состоящую из трех сегментов, несущих по паре ко­ нечностей, и брюшка, содержащего 10 сегментов, последний из которых очень мал и часто сдвинут на нижнюю сторону девятого сегмента. Раз­ витие личинок осуществляется обычно от нескольких месяцев до 3-5 лет.

Куколки, как правило, свободного типа.

Полагают, что исходным типом питания жуков была детритофагия.

Современные представители наиболее древних семейств питаются детри­ том, а также низшими грибами в подстилке и разрушающейся древесине.

У форм, связанных с высшими наземными растениями, эволюция питания и морфологическая специализация ротового аппарата шли в направлении освоения плотных растительных тканей, как живых, так и отмерших. Многие личинки принимают участие в механическом разру­ шении древесины, корней деревьев, в меньшей степени - листового опа­ да. Для них характерно развитие перетирающего и скребущего ротового аппарата. Есть и потребители шляпочных грибов.

Жуки-чернотелки (Tenebrionidae) и их личинки -- ложнопроволочники достигают наибольшего разнообразия в почвах аридных зон, где они связа­ ны с минеральным горизонтом. Здесь ложнопроволочники питаются травя­ нистой растительностью (корни растений, живые и отмершие ткани).

Проволочники - личинки щелкунов (Elateridae) - обычно сочетают сапрофагию и фитофагию. Имаго этих жуков имеют узкое тело с выро­ стом на переднегруди, входящим в ямку на среднегруди. Когда жук падает на спину, он прижимает ноги, выгибается, отросток выходит из ямки; далее жук из­ гибается, отросток соскакивает с упора, и жук резко подпрыгивает вверх (рис. 47).

Личинки развиваются в почве и гниющей древесине. Тело проволочника тонкое, цилиндрическое, сильно хитинизированное и разделенное на сегменты.

Передний край головы вместе с челюстя­ ми образует рыхлящий почву клин, груд­ ные и брюшные сегменты отличаются очень прочными покровами, а на конце тела развиты опорные шипики.

Для личинок щелкунов характерны миграции, важную роль в стимулиро­ вании их активности играет влажность почвы. Отмечено, что при подсыхании верхнего горизонта почвы личинки рода Agriotes уходят ниже - в более влажные слои. С этим связывают уменьшение вре­ да, наносимого проволочниками расте­ ниям, в летний период. Многие лесные виды, обитающие в подстилке, часто зи­ Рис. 47. Жуки-щелкуны:



Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 6 |

Похожие работы:

«ЛИСТ СОГЛАСОВАНИЯ от 20.06.2015 Рег. номер: 2662-1 (15.06.2015) Дисциплина: Философские проблемы естествознания 06.04.01 Биология: Биотехнология/2 года ОДО; 06.04.01 Биология: Физиология Учебный план: человека и животных/2 года ОДО; 06.04.01 Биология: Экологическая генетика/ года ОДО Вид УМК: Электронное издание Инициатор: Ларин Юрий Викторович Автор: Ларин Юрий Викторович Кафедра: Кафедра философии УМК: Институт биологии Дата заседания 21.05.2015 УМК: Протокол заседания 9 УМК: Дата Дата...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» УТВЕРЖДАЮ Директор института биологии _ /Шалабодов А.Д./ _ 2015 г. ФИЗИОЛОГИЯ И БИОФИЗИКА АНАЛИЗАТОРОВ Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов направления бакалавриата 06.03.01 «Биология» очной формы обучения МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное...»

«Программу составил (и): Доцент, Джанкезов Х.Б.Рецензент(ы): Доцент, кпн Узденов А.Б. Рабочая программа дисциплины ФИЗИОЛОГИЯ физического воспитания и спорта составлена на основании:а) Государственного образовательного стандарта ВПО (СПО) Специальности 050720 Физическая культура со специализацией «Спортивная подготовка»б) Рабочего учебного плана Специальности 050720 Физическая культура со специализацией «Спортивная подготовка» Рабочая программа одобрена на заседании кафедры ТОФК и туризма...»

«РЕЦЕНЗИЯ На учебно-методический комплекс Повышения квалификации (ПК) специальности «Трансфузиология» Учебно-методический комплекс (УМК) повышения квалификации (ПК) по специальности «Трансфузиология», состоит из дисциплин: специальных «Общие вопросы клинической трансфузиологии» и «Частные вопросы клинической трансфузиологии», «Практика»; смежных «Общественное здоровье и здравоохранение», «Анестезиология и реаниматология», «Реанимация и интенсивная терапия», «Гематология»; фундаментальных...»

«Перевод документации STAR-CCM+ Версия 10.04 СИНЦ Тьюториалы по теплопереносу и излучению. Дата: 08.09.2015 Кондиционирование салона Тьюториал по тепловому комфорту: Задача с одним пассажиром в кабине авто (Thermal Comfort Wizard: Single Occupant in a cabin) Данный тьюториал демонстрирует, как производить постановку задачи и запускать расчетную ситуацию для случая нахождения одного пассажира в кабине автомобиля. Используя модель системы управления тепловым комфортом (TCM) можно учитывать...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Институт биологии кафедра анатомии и физиологии человека и животных Фролова О.В. БЕЗОПАСНОСТЬ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов 06.03.01 направления «Биология», профили Ботаника, Зоология, Физиология, Генетика, Биоэкология; Биохимия; форма обучения – очная...»

«ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ Программа государственного экзамена по физиологии и методические рекомендации составлены в соответствии со следующими документами федерального и вузовского уровня: Федеральный закон Российской Федерации от 29 декабря 2012 г. № 273-ФЗ «Об образовании в Российской Федерации»; Приказ Министерства образования и науки Российской Федерации от 19 ноября 2013 года № 1259 «Об утверждении Порядка организации и осуществления образовательной деятельности по образовательным программам...»

«ЛИСТ СОГЛАСОВАНИЯ от 26.05.2015 Рег. номер: 596-1 (21.04.2015) Дисциплина: Социальная и возрастная физиология и экология человека Учебный план: 06.03.01 Биология/4 года ОДО Вид УМК: Электронное издание Инициатор: Кыров Дмитрий Николаевич Автор: Кыров Дмитрий Николаевич Кафедра: Кафедра анатомии и физиологии человека и животных УМК: Институт биологии Дата заседания 24.02.2015 УМК: Протокол заседания УМК: Дата Дата Согласующие ФИО Результат согласования Комментарии получения согласования Зав....»

«Юрий Владимирович Лизунов Михаил Александрович Бокарев Владимир Иванович Нарыков Гигиена водоснабжения. Учебное пособие http://www.litres.ru/pages/biblio_book/?art=10254400 Владимир Нарыков, Юрий Лизунов, Михаил Бокарев. Гигиена водоснабжения. Учебное пособие: СпецЛит; СанктПетербург; 2011 ISBN 978-5-299-00455-7 Аннотация В учебном пособии отражены все основные аспекты гигиены питьевой воды и питьевого водоснабжения: физиологическое и гигиеническое значение воды; вода и здоровье человека;...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФГБОУ ВПО «КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Факультет защиты растений Кафедра физиологии и биохимии растений ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ Учебно-методическое пособие для семинарских занятий Краснодар 2015 Составители: Федулов Ю.П. Пособия предназначено для оказания методической помощи при подготовке к семинарам по дисциплине «Экологическая физиология растений», содержит программу семинарских занятий, задания для...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФГБОУ ВПО «КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Факультет защиты растений Кафедра физиологии и биохимии растений ОРГАНИЗАЦИЯ УЧЕБНОЙ ДЕТЕЛЬНОСТИ В ВУЗЕ И МЕТОДИКА ПРЕПОДАВАНИЯ В ВЫСШЕЙ ШКОЛЕ Учебно-методическое пособие для практических занятий Краснодар КубГАУ 2015 Составители: Федулов Ю.П. Пособия предназначено для оказания методической помощи при подготовке к семинарам по дисциплине «Организация учебной деятельности в вузе и...»

«КАЗАНСКИЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ОБЩЕУНИВЕРСИТЕТСКАЯ КАФЕДРА ФИЗИЧЕСКОГО ВОСПИТАНИЯ И СПОРТА ПЛАВАНИЕ.СПЕЦИФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВОЗДЕЙСТВИЯ НА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ ОРГАНИЗМА Учебно-методическое пособие Казань-2014 Печатается по решению общеуниверситетской кафедры физического воспитания и спорта Казанского федерального университета, протокол № от 2015г. Плавание. Специфические особенности воздействия на физиологические функции организма / В.Н. Усманова, А.В. Орлов, Г.М. Шамгунова, Е.Б....»

«Основная образовательная программа Государственное направления подготовки бюджетное образовательное учреждение 06.03.01(020400) «Биология» высшего профессионального образования (профиль Биохимия) «Волгоградский государственный медицинский -1университет» Министерства здравоохранения Российской Федерации Учебно-методический комплекс дисциплины Кафедра нормальной физиологии «Биологические ритмы и среда обитания» «УТВЕРЖДАЮ» Заведующий кафедрой нормальной физиологии, д. м. н., профессор С.В....»

«ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ Программа государственного экзамена по физиологии и методические рекомендации составлены в соответствии со следующими документами федерального и вузовского уровня: Федеральный закон Российской Федерации от 29 декабря 2012 г. № 273-ФЗ «Об образовании в Российской Федерации»; Приказ Министерства образования и науки Российской Федерации от 19 ноября 2013 года № 1259 «Об утверждении Порядка организации и осуществления образовательной деятельности по образовательным программам...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФГБОУ ВПО «КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Факультет защиты растений Кафедра физиологии и биохимии растений ОРГАНИЗАЦИЯ УЧЕБНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ В ВУЗЕ И МЕТОДИКА ПРЕПОДАВАНИЯ В ВЫСШЕЙ ШКОЛЕ Учебно-методическое пособие для самостоятельной работы Краснодар КубГАУ 2015 Составители: Федулов Ю.П. Пособия предназначено для оказания методической помощи при самостоятельной работе по дисциплине «Организация учебной деятельности в вузе и...»

«СПИСОК публикаций кафедры военной эпидемиологии и военной гигиены за 2014/2015 учебный год Учебно-методические материалы 1. Ширко, Д.И. Военная гигиена с физиологией военного труда : практикум / Ширко Д.И., Дорошевич В.И. -Минск, БГМУ, 2014. – 96 с.2. Гигиеническая оценка энергетической и качественной адекватности питания военнослужащих : учебно-методическое пособие Д.И. Ширко, В.И. / Дорошевич. Минск, БГМУ, 2015. 24 с. Статьи 1. Shirko, D. Complex estimation of the nutritional status of...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Институт биологии Кафедра ботаники, биотехнологии и ландшафтной архитектуры Н.Н. Колоколова МИКРОБИОЛОГИЯ И ВИРУСОЛОГИЯ Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов направления подготовки 06.03.01 Биология (уровень бакалавриата), профили биоэкология, биохимия, ботаника, генетика,...»

«Юрий Владимирович Лизунов Михаил Александрович Бокарев Владимир Иванович Нарыков Гигиена водоснабжения. Учебное пособие http://www.litres.ru/pages/biblio_book/?art=10254400 Владимир Нарыков, Юрий Лизунов, Михаил Бокарев. Гигиена водоснабжения. Учебное пособие: СпецЛит; СанктПетербург; 2011 ISBN 978-5-299-00455-7 Аннотация В учебном пособии отражены все основные аспекты гигиены питьевой воды и питьевого водоснабжения: физиологическое и гигиеническое значение воды; вода и здоровье человека;...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Институт Кафедра экологии и генетики Кафедра зоологии и эволюционной экологии Кафедра анатомии и физиологии человека и животных А.Г. Селюков, В.С. Соловьев, И.В. Пак СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ БИОЛОГИИ Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов по направлению подготовки 06.04.01 Биология...»

«Федеральное агентство по образованию Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ГОРНО-АЛТАЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Кафедра ботаники и фитофизиологии МЕТОДИКА ПРЕПОДАВАНИЯ БИОЛОГИИ Учебно-методический комплекс Для студентов, обучающихся по специальности 02020165 «Биология» Горно-Алтайск 2008 Рекомендовано методическим советом университета УДК 373.1.013 Автор-составитель: М.З. Васильева Рецензенты: Г.С. Петрищева, к. пед. н., профессор ГОУ ВПО...»







 
2016 www.metodichka.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Методички, методические указания, пособия»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.