WWW.METODICHKA.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Методические указания, пособия
 


Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 6 |

«С.П. ГАПОНОВ, Л.Н. ХИЦОВА ПОЧВЕННАЯ ЗООЛОГИЯ ВО РО НЕЖ УДК 631.467/.468 Г 199 Рекомендовано Учебно-методическим объединением классических университетов России в области почвоведения в ...»

-- [ Страница 2 ] --

1 - глотка, 2 - полость глотки, 3 - сифоноглиф, 4 - вентральная направительная камера, 5 - септа, 6 - мускульный валик, 7 - дорсальная направительная камера, 8 - внутренние камеры между септами 1 порядка, 9 - внутренние камеры между септами II порядка, 10 - промежуточные камеры, 11 - энтодерма, 12 - эктодерма (по В.А. Догелю) ровые кораллы (отряд Madreporaria), без которых существование рифа не­ возможно. Коралловый риф - это особый биогеоценоз, населенный не только мадрепоровыми кораллами, но таюке и другими кораллами, специфическими видами полихет, моллюсков, ракообразных, губок, иглокожих, коралловых рыб. Отдельные виды мадрепоровых кораллов могут встречаться в разных чонах Мирового океана и на разных глубинах, но далеко не везде они форми­ руют коралловый риф. Для развития кораллового рифа необходимо сочетание ряда факторов. Все рифообразующие кораллы нуждаются в морской воде с нормальной океанической соленостью (содержание солей не менее 3,5 %).

Коралловые рифы не переносят опреснения, даже вызванного длительными ливнями. Другим важным фактором является высокая и постоянная тем­ пература воды - не ниже 20,5 0С. Поэтому распространение рифов ограни­ чено тропическими частями Тихого, Индийского и Атлантического океанов.

Вертикальное распространение многих мадрепоровых кораллов ограничивается условиями освещенности, так как в теле большинства из них живут симбионты —зооксантеллы, которым для фотосинтеза требует­ ся свет. Зооксантеллы стимулируют метаболизм кораллов и формирование скелета. Как и практически все кишечнополостные, шестилучевые корал­ лы —хищники, не способные усваивать растительную пищу, поэтому они не переваривают зооксантелл. Зооксантеллы получают продукт дыхания кораллов - углекислоту, необходимую для фотосинтеза, а также другие продукты жизнедеятельности кораллов - производные азота и фосфора, которые водорослями используются для синтеза белков. Зооксантеллы, вероятно, до известной степени заменяют кораллам органы выделения, ак­ кумулируя в себе продукты распада. Кораллы используют часть кислорода, выделяемого зооксантеллами в процессе фотосинтеза. Симбиоз с зооксантеллами позволяет кораллам развиваться на глубине не ниже 50-60 м. Еще одним важным требованием для формирования рифа является чистота и прозрачность воды. Прозрачная вода лучше пропускает свет и не несет ча­ стиц, которые могли бы забить тело коралла. Вода должна содержать много растворенного кислорода, необходимого кораллам для дыхания.

Общая площадь всех коралловых построек в Мировом океане превы­ шает 27 млн кв.км. Общая площадь коралловых островов более 8 млн кв.м, что превышает площадь Австралии (7,71 млн кв.м). Коралловые рифы дают 1500-3600 г первичной продукции углерода на 1 кв.м в год, что в 100 раз больше, чем в окружающем океане.

Коралловые рифы бывают береговыми, барьерными и кольце­ выми - атоллами. Береговые рифы развиваются непосредственно по берегам островов и материков. Барьерные рифы отстоят от береговой линии и располагаются примерно параллельно ей (самый крупный из таких рифов - Большой Барьерный риф, который тянется на 2000 км у берегов Австралии). Атоллы имеют вид кораллового кольца, внутри которого находится мелководная лагуна, заполненная морской водой.

Происхождение разных форм рифов вызывало много споров. Имеется несколько гипотез, наиболее приемлемыми из которых являются гипо­ теза Ч. Дарвина и гипотеза ледникового контроля Дейли.

Ч. Дарвин в 1842 году в книге «Строение и распространени ралловых рифов» дал описание различных видов коралловых постро­ ек и показал, каким образом один тип коралловых рифов переходит в другой. По мнению Дарвина, первой стадией образования коралловых островов является окаймляющий береговой риф. Если условия не ме­ няются, а суша не испытывает поднятия или опускания, то береговой риф так и остается береговым рифом. Если происходит поднятие суши, то береговой риф частично оголяется, оказывается над поверхностью воды. Эта часть рифа отмирает и входит в состав суши, а риф достраи­ вается в сторону океана, оставаясь береговым рифом (рис. 14).

Иная картина будет в том случае, если суша испытывает погру­ жение в воду. В этом случае требующие для своего развития кислород коралловые полипы будут нарастать кнаружи, по периферии. А между бе­ реговой линией и рифом формируется пространство, заполненное водой, Рис. 14. Схема разреза кораллового рифа бедной кислородом. Благодаря такой ситуации, риф все более отделяется от берега и превращается в барьерный риф. Если же остров окончательно погружается в море, то формируется атолл (рис. 15).

Кольцо атолла испытывает постепенные изменения. Мелководная лагуна внутри кольца хорошо прогревается, но содержит много углекис­ лоты - продукта дыхания кораллов. Поэтому дно лагуны заселяется мед­ ленно растущими (на 1-2 см в год) корковыми и мозговыми кораллами.

Чато наружная часть атолла, обращенная к океану, имеет отвесные стенки н омывается водой, богатой кислородом. Здесь активно развиваются ку­ стистые и ветвистые виды кораллов, растущие на 30 40 см в год. Корал­ ловое кольцо расширяется за счет усиленного роста снаружи. Бурение атоллов показало, что они на 70 м состоят из кораллового известняка.

Рис. 15. Формирование из берегового (1) барьерного рифа (2) и затем атол­ ла (3). Стрелки показывают направление опускания суши (по Ч.Дарвину) А. Дели предложил теорию «ледникового контроля», основываясь на том, что в последнюю ледниковую эпоху огромная масса воды была изъята из круговорота в виде континентального льда. Это привело к снижению уровня Мирового океана примерно на 70 м. С наступлением потепления в тропических широтах появились и теплолюбивые кораллы, которые посе­ лялись на отмелях и вокруг островов. Таяние ледников вызывало прибыва­ ние воды. Кораллы вынуждены были постоянно достраиваться кверху.

Коралловые атоллы становятся объектами постепенного образования островов. Морские течения, штормы, ветер легко обламывают ветви корал­ лов, большая часть которых забрасывается в лагуну внутри атолла. Посте­ пенно вся лагуна заполняется отмершими частями кораллов - известняком.

На поверхность постоянно оседает космическая пыль, сюда же заносятся и частицы грунта со дна. Важным этапом в развитии коралловых островов является привнесение растений. Морские течения заносят обычно плоды пальм (например, пандануса -Pandanus) и семена некоторых кактусов, осо­ бенно опунции (Opuncia). Эти растения довольствуются скудной почвой и минимумом пресной дождевой воды. На этом этапе развивающийся корал­ ловый остров имеет прибрежный пляж с коралловым песком из обломков кораллов, отшлифованных водой, раковинок фораминифер и радиолярий, обломков раковин моллюсков. Отмершие части растений предоставляют пищу некоторым животным. В приливно-отливной зоне появляются не­ которые моллюски и крабы, которые перерабатывают растительный опад и обеспечивают формирование гумуса. Огромное значение имеет роющая де­ ятельность крабов, которые перемешивают перегной с коралловым песком.

Постепенно формируется тонкий слой почвы, который нередко сносится во время штормов и ураганов, но все же постоянно возникает вновь. Посте­ пенно остров заселяется новыми и новыми видами растений и животных, которые дают дополнительный импульс почвообразовательным процессам.

В гнездах на деревьях поселяются птицы, пометом которых удобряется почва. Формируется экосистема кораллового острова. Она очень невелика.

Немногие виды могут попасть сюда и выжить. Чем меньше остров, тем обычно меньше число видов, способных создать на нем жизнеспособные популяции (за несколько столетий проникает лишь несколько десятков видов). Биологическое равновесие столь непрочно, что появление ново­ го вида значительно усложняет экосистему, либо приводит ее к коренной перестройке. Хозяйственная деятельность человека вносит необратимый вклад в островную жизнь. Человек использует острова для выращивания тропических культур. При этом происходит вытеснение местных видов, завоз новых, нехарактерных видов животных и растений. Создавая агро­ ценозы, человек должен серьезно заботиться о почвенном покрове.

–  –  –

Плоские черви насчитывают около 12 тысяч видов, делятся на 5 отря­ дов, включающих в основном паразитические виды, лишь ресничные черви являются свободно живущими организмами. Плоские черви - билатеральIю-симметричные организмы. Их тело уплощено в дорсо-вентральном на­ правлении и имеет форму листа или ленты. Это трехслойные животные, состоящие из эктодермы, энтодермы и мезодермы. Они имеют органы п их системы, поэтому находятся на организменном уровне организации.

Имеется кожно-мускульный мешок, представляющий собой совокупность эпителия и мышечных волокон. У плоских червей в состав кожно-му­ скульного мешка входят эпителий, кольцевые, продольные, диагональ­ ные и спинно-брюшные мышцы. Полость тела отсутствует, промежутки между органами заполнены рыхлой соединительной тканью - паренхи­ мой. Пищеварительная система состоит из двух отделов: передней кишки (глотки) и средней кишки, которая слепо замкнута, но обычно образует ветви, пронизывающие паренхиму. Дышат всей поверхностью тела. Вы­ делительная система представлена протонефридиями. Протонефридии включают два крупных боковых канала, которые ветвятся на все более и более мелкие канальцы в паренхиме. Самые узкие каналы (их диаметр меньше диаметра капилляров) оканчиваются крупными звездчатыми клетками, являющимися функциональной единицей протонефридия. В месте связи звездчатой клетки с канальцем имеется пучок ресничек - мер­ цательное пламя. Одновременное биение этих ресничек обеспечивает проталкивание выводимой из организма жидкости в каналец. Нервная система представлена головным ганглием и парой продольных нервных стволов, между которыми имеются тонкие поперечные перегородки. Та­ кой тип нервной системы называется ортогоном (нервной решеткой).

Половая система гермафродитна. Одна и та же особь имеет как мужские, так и женские гонады с выводными протоками. Оплодотворение обычно перекрестное, внутреннее. Развитие может быть прямым и непрямым (с личиночной стадией и метаморфозом).

Класс Ресничные черви - Turbellaria

Почти все ресничные черви - водные организмы, лишь немногие виды связаны с сильно увлажненной почвой, ресничные черви обладают листовид­ ным телом. Эпителиальная часть кожно-мускульного мешка покрыта рес­ ничками, участвующими в передвижении животного (рис. 16). В эпителии находится также огромное количество железистых клеток, вырабатывающих слизь. Слизь используется дтя передвижения и для ловли добычи. Турбеллярии - хищники, но передвижение их далеко от совершенства, поэтому они охотятся, намазывая слизью субстрат и подкарауливая добычу, которая попа­ дает на слизистый участок. Многие турбеллярии до 80-85 % всей получаемой энергии расходуют на выделение слизи. Поглощение добычи осуществляется с помощью глотки, которая может выдвигаться из специального влагалища и

–  –  –

Рис. 16. Схема строения турбеллярии:

А - продольный срез, Б - поперечный срез: 1 - эпителий, 2 - стенка кишки, 3 - половые клетки в гонадах, 4 - паренхима, 5 - половое отверстие, 6 - выделительное отверстие, 7 - протонефридий, 8 - кольцевые мышцы, 9 нервный тяж, 10 - дорсо-вентральные мышцы, 11 - полость кишки обволакивать жертву. Непереваренные остатки пищи выбрасываются наружу через рот. В местах, где численность турбеллярий в почве высока (в основном во влажных тропиках вблизи водоемов), они оказывают влияние на форми­ рование гумуса, внося в почву органические остатки. -Благодаря выделению турбелляриями слизи, происходит склеивание почвенных частиц в гранулы, из которых минеральные элементы вымываются постепенно. Таким образом, некоторые группы ресничных червей могут обогащать почву органическими соединениями и улучшать структуру почвы.

ТИП КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ - NEMA THELMINTHES

Круглые черви - обширная группа организмов, освоивших мор­ ские, грунтовые и пресные воды, почву, а также тела различных живых существ (паразитические круглые черви). Встречаются во всех геогра­ фических широтах. По разным источникам насчитывают от нескольких сотен до почти миллиона видов. Вместе с тем, эти животные имеют и н(нцие черты организации. Тело их, как правило, длинное, веретеновидиое (может быть и совершенно иным: овальным, шаровидным, извитым), пссегментированное, круглое в поперечном сечении.

Снаружи тело покрыто многослойной прочной кутикулой, защища­ ющей тело от механических и химических повреждений. Под кутикулой находится кожно-мускульный мешок, состоящий из гиподермы и проюльных мышечных волокон. Гиподерма - разновидность эпителиальной Iкани, образованной крупными клетками, погруженными вглубь. Иногда и иерхней части слоя эпителия клеточные мембраны разрушаются, станонясь неполными. Формируется синцитий - сплошной многоядерный слой, шшь частично разделенный мембранами клеток. Гиподерма сверху, снизу н с боков образует валики (всего четыре), в которых проходят нервы.

Продольные мышечные волокна располагаются между гиподермальными валиками в виде лент (всего четыре). Такое строение позволяет круглым червям передвигаться на боку. Круглые черви имеют первичную полость тела - псевдоцель. Она не имеет собственных стенок, заполняет пространство между внутренними органами. Внутри первичной полости находится жидкость под высоким тургорным давлением. Первичная по­ лость тела формирует своеобразный жидкостный скелет животного, вы­ полняя опорно-двигательную функцию. Кроме того, первичнополостная жидкость осуществляет транспорт и распределение веществ, являясь ниутренней средой организма. С ней связаны и процессы выделения.

Пищеварительная система сквозная (имеется не только рот, но и анус) и состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишок (рис.

17-18). Дыхательная система отсутствует, дыхание осуществляется диф­ фузно. Среди паразитов внутренних органов встречаются анаэробные фор­ мы. Выделительная система у примитивных круглых червей представлена иротонефридиями, у большинства же развиты гигантские одноклеточные кожные железы, расположенные обычно в головном отделе тела. Нервная система устроена по типу ортогона. Обычно имеется шесть продольных нервных стволов, из которых два развиты сильнее других. Между нервны­ ми стволами развиты полукольцевые нервные перегородки.

Половая система раздельнопола. У самок обычно имеется два яич­ ника, от которых отходит по яйцеводу. Яйцеводы расширяются в матки, н которых накапливаются оплодотворенные яйца. Матки сливаются в не­ парный яйцевод, открывающийся половым отверстием наружу. У самцов часто развит только один семенник, от которого отходит семяпровод, затем семяизвергательный канал, открывающийся наружу отверстием. В клоаке имеется копулятивный аппарат, состоящий из парных спикул и рулька. У фитогельминтов на хвосте самцов часто имеются выросты - бурсальные крылья, а у некоторых —сосочки.

Оплодотворение внутреннее, развитие прямое или непрямое (у мно­ гих паразитов) (рис. 17-18).

Рис. 17. Продольный разрез нематоды (PAbramoff, R.G.Thomson. Appendi­ xes from Laboratory outlines in Biology. Freeman and Co NYC, 1962, 1963)

Рис. 18. Поперечный разрез нематоды:

1 - дорсальный нервный тяж, 2 - отросток мышечной клетки, 3 мышечная клетка продольных волокон, 4 - выделительные каналы, 5 - эктодерма (гипо­ дерма), 6 - вентральный нервный тяж, 7 - гонады, 8 - первичная полость тела, 9 - энтодерма ( стенка кишки), 10 - кутикула, 11 - кишка (по Хадорну, Венеру) Класс Круглые черви - Nematoda Головной отдел тела снабжен головной капсулой. Она состоит из тух частей — головных бугров и губ. Здесь расположены органы осяпшия - тангорецепторы, имеющие форму щетинок или сосочков - паштл. На боковых губах лежат обонятельные ямки - амфиды. Передняя кишка дифференцирована на истому (ротовую полость) и пищевод. В ротовой полости имеются неподвижные придатки - онхи - и подвижные придатки - зубы. У некоторых развит острый стилет либо копье.

Семейство Trichodoridae, семейство Enoplidae. Среди них много паразитов растений. В стоме развито копье, с помощью которого эти мел­ кие черви проникают в ткани корней и высасывают соки.

Лежащая за анальным отверстием часть тела называется хвостом чер­ вя. Форма хвоста разнообразна и имеет важное значение в определении не­ матод до рода и вида. Основными формами хвоста являются: куполообраз­ ная, куполообразная с шипом, тупоконическая, тупоконическая уплощен­ ная, остроконическая широкая, остроконическая короткая, остроконическая удлиненная, слитно-нитевидная, нитевидная двураздельная.

Для характеристики нематод используются не только морфологиче­ ские, но и линейные признаки, а также индексы, выражающие их соот­ ношение. Индексы были предложены в 1884 году де Маном:

а = Общая длина тела / Наибольшая ширина тела;

b = Общая длина тела / Длина пищевода;

с = Общая длина тела / Длина хвоста;

d = Общая длина тела / Расстояние от вульвы до кончика хвоста;

е = Общая длина тела / Расстояние от начала головы до выделитель­ ного отверстия;

z = Общая длина тела / Длина стилета;

v = Расстояние от начала головы до вульвы / Общая длина тела х ЮО %;

Т = Длина семенника / Общая длина тела х 100 %.

Типы ротовой полости, типы пищеводов, а также строение заднего конца тела почвенных нематод могут быть различными (рис. 19,20,21). Осо­ бенности строения этих отделов используются при определении нематод.

Семейство Plectidae. Многие представители освоили почвенную среду, где связаны с сапробиосом. На переднем конце тела развиты тангорецепторы в виде щетинок.

Семейство Cephcdobidae. Кутикула блестящая и состоит из крупных колец. На переднем конце тела развиты причудливые ответвления - пробо­ лы. Проболы образуют сложные аппараты для разрывания разлагающихся тканей корней. Питаются мертвыми частями корневых систем. Могут про­ никать внутрь корней (рис. 22).

–  –  –

Рис. 20. Типы пищеводов у фитонематод (по Мюге, 1964):

а - рабдитоидный, б - диплогастероидный, в - цефалобоидный, г - тиленхоидный, д - афеленхоидный, е - дорилоаймоидный Семейство Rhabditidae. Типичные обитатели сапробионтной сре­ ды. Участвуют во всех стадиях постепенного разложения органики.

Мелкие (до 1 мм), постоянно движущиеся формы с быстрым жизнен­ ным циклом. Тело веретеновидное, на переднем конце хорошо развиты

Рис. 21. Типы хвостового отдела самцов фитонематод (по Мюге, 1964):

а - рабдитоидный, б - диплогастероидный, в - цефалобоидный (конический), г цефалобоидный (круглый), д - тиленхоидный

–  –  –

тангорецепторы в виде пагшлл, имеются амфиды, всегда расположенные на губах. Ротовая полость имеет форму цилиндра, на дне которого на­ ходятся глоточные бугры с мелкими зубчиками - онхами. Они функцио­ нируют как жернова, перетирая твердые частицы пищи. Пищевод имеет два утолщения - бульбусы. Они дробят пищу до мельчайших частичек.

Минерализаторы растительных и животных остатков в почве.

Семейство Tylenchidae. Сюда относятся фитогельминты - парази ты тканей растений. По способу питания фитофаги. Среди тиленхид вы деляют стеблевых и галловых нематод.

Стеблевые нематоды. Принадлежат к роду Ditylenchus.

мер, D.dipsaci (рис. 23) поражает луковицы лука и чеснока. Потери от дитиленха могут составлять до 80 %. Некоторые расы этого вида разви­ ваются в фасоли, гречихе, шпинате, свекле, горчице, сельдерее. В вой полости червя имеется стилет. Он заострен наподобие иглы шприца.

На заднем конце стилет несет три головки, к которым крепятся позволяющие стилету резко выходить изо рта. Внутри стилета имеется канал для выведения пищеварительных соков и всасывания жидкостей Дитиленхи обладают внекишечным пищеварением. Канал стилета связан непосредственно с пищеводом, куда и поступает жидкая пища. Пищевод имеет три отдела - корпус, перешеек и кардиальный бульбус. Корпус Б В

Рис. 23. Ditylenchus (слева) и Anguina tritici (справа):

1 - стилет, 2 - пищевод, 3 - средний бульбус, 4 железы пищевода, 5 - нервное кольцо, 6 - экскреторный проток, 7 средняя кишки К анус, 9 - яичник, 10- яйцо, 1 - преутеральная железа, 13 матка, I I яйцевод,

–  –  –

снабжен мышцами, обеспечивающими сосание соков растения. Здесь же есть три железы, выделяющие ферменты, которые вводятся стилетом в гкани растений. Луковая нематода мацерирует ткани луковиц, превращая их в жижу, которую затем черви всасывают. Яйца откладываются в ткани растений. Из яйца выходит личинка, которая линяет три раза. Питаются личинки тканями растений. Развитие длится 10-12 дней. Похожей биоиогией обладает дитиленх картофельный - D.destructor, питающийся в клубнях картофеля.

Виды рода Pratylenchus поражают многие растения. Личинка входит н корень растения-хозяина и мигрирует через ризодерму, располагаясь в ндодерме, не повреждая стеллу. Здесь осуществляется развитие, спари­ вание и откладка яиц. Вылупившиеся личинки и взрослые особи также останутся в том же корне, а иногда покидают его для расселения в новые растения. Представители близкого рода Radopholus имеют сходный цикл, но поражают сосудистые пучки растений-хозяев, образуя в них пустоты.

Это мигрирующие фитогельминты, способные к активному рассе­ лению и перемещающиеся внутри тканей хозяина.

Виды рода Heterodera относятся к цистообразующим нематодам.

Типичный представитель — свекловичная нематода Heterodera schachtii.

Это корневой эндопаразит, поселяется на сахарной свекле. Самки непод­ вижны, самцы более мелкие и передвигаются. Личинки червя обитают в почве, затем личинки II возраста проникают в корни растения в зоне кор­ невого чехлика. Личинки располагаются параллельно центральному ци­ линдру (стелле). Нематода вводит секреты из желез бульбуса пищевода в клетки, которые резко увеличиваются в размерах. Эти гигантские клетки представляют собой необходимое услови е для развития червя. Это - пита­ ющие клетки, они проявляют высокую метаболическую активность, уве­ личивая доступность растворенных питательных веществ для нематоды.

Heterodera располагается в одном и том же месте, поэтому всю эту группу фитогельминтов называют сидячими (седентарными) пара­ зитами. Личинка питается, линяет, и формируется лимоновидная сам­ ка, остающаяся прикрепленной к корню. Мужские личинки достигают зрелости, становятся червеобразными и выходят в почву и спариваются с самками. Длина тела самки до 1,3 мм, самца менее 0,5 мм. Самки на­ рушают питание растения. Яйца в почву не откладываются, а остаются в половой системе самки. По мере развития яиц самка утолщается и темнеет, превращается в цисту, набитую яйцами (рис. 24). Из яиц раз­ виваются личинки I и II возрастов, последние выходят в почву и мигри­ руют к корням растения-хозяина.

–  –  –

При определении видов цистообразующих нематод важное значение имеет форма цист: лимоновидная, шаровидная, яйцевидная, грушевидная.

Кроме того, следует изготовить микропрепарат анально-вульварной пла­ стины самок (рис. 25). У большинства видов анус меньше вульвы (кроме Pimctodera). Анус и вульва образуют «окна» на заднем конце тела. ВульРис. 25. Схема анально-вульварной пластинки самки цистообразующей нематоды:

I спинная сторона, 2 - анальное отверстие, 3 - фенестральная ось, 4 - спинная полуфенестра, 5 - чаша конуса, 6 - гиалиновые опоры, 7 - щель вульвы, 8 - брюшная полуфенестра, 9 - борозды, 10 - граница вершины конуса, I! - брюшная сторона, 12 - ширина окна, 13 - вульварный мост, 14 - длина окна варное отверстие имеет форму щели и лежит между двумя губами. Это нульварный мост. С обеих сторон моста находятся площадки, называемые полуфенестрами. У молодых цист края полуфенестр плохо оконтурены, а с возрастом они начинают выступать все более четко.

По расположению окон различают два типа фенестр: семифенестральный и циркумфенестральный (рис. 26).

К семифенестральному типу относятся группы видов с лимоно­ видными цистами (окна делятся вульварным мостом пополам). Внутри семифенестрального типа можно выделить бифенестрельный и амбифенестральный подтипы. В случае бифенестрального подтипа рисунок фенестры напоминает цифру «8». Вульварный мост широкий, но не пре­ вышает ширину окна (например, Biderci). В случае амбифенестрального

–  –  –

подтипа вульварный мост узкий, полуфенестры кажу тся пс разделенными и напоминают уплотненную «8» (например, Hetcroi/cm).

Циркумфенестральный тип характеризуется отсупиш см вульварно­ го моста. Вульва сначала веретеновидная, затем р ас ш и р и т1 до круглого я отверстия (например, Punctodera, Cactodera, GIolwdcri) Дня определения видов цистообразующих нематод также испольчукп промеры длины вуль­ вы и фенестры. Важен признак наличия или отсугемшн н у ги 1 шдокутикулярных уплотнений в виде глыбок, а также нижнего in hi.мирного моста в вульварном конусе. Нижний мост представляет еойоп перемычку от вну­ треннего конца вагины до стенки цисты. Следуем пепшн. юмли, признаки окраски самок и цист, наличия или отсутствия имнены' чппыщ Галловые нематоды. Пшеничная нематод;! Inyiimn Inlit i (рис. 23).

Вызывает болезнь злаков, при которой вместо tcpiinMMi и мшосе обра­ зуются галлы, содержащие до 20 тысяч личинок пем.ип n.i находящихся и состоянии анабиоза. Сохраняют жизнеспособность до 20 лет. При по­ падании галлов вместе с зерном в почву, начинается развитие нематоды.

Ничинки выходят из галла и переходят на проростки пшеницы. С разнитием растения личинки перемещаются по стеблю вверх. Когда начина­ ется закладка колоса, черви проникают в завязь цветков. Они питаются, растут, созревают и спариваются. Оплодотворенная самка откладывает большое число яиц, которые остаются в образующемся галле.

Другие галловые нематоды принадлежат к роду Meloidogyne. Это кор­ невые галловые нематоды. Самки имеют вздутое тело. Самцы отсутствуют или редки. Размножение происходит за счет партеногенеза. Например, широко распространена южная галловая нематода - M.incognita. Передний конец тела имеет головную капсулу со стилетом внутри. Во вздутой части тела лежит огромный кишечник и две половые трубки, набитые яйцами (рис. 24). Для определения видов галловых нематод используют ц строе­ ние анально-вульварной пластинки самок (на заднем конце тела различимо горизонтально лежащее отверстие вульвы и небольшой анус, окруженный многочисленными бороздками (напоминает отпечаток пальца)).

Из яиц выходят личинки, которые в почве линяют и, находясь во II возрасте, внедряются в корни. Начинается развитие, сопровождающееся 4-мя линьками. Личинки вызывают формирование питающей клеточной системы, как у цистообразующих нематод. Развитие внутри корня вызы­ вает разрастание окружающих тканей, образуется вздутие —галл. В гал­ ле находится самка червя. Она начинает выделять фиброзный секрет из анальных желез. Образуется фиброзная масса, в которую откладываются яйца. Формируется оотека. Из яиц впоследствии выходят личинки. Часть их уходит в почву в поисках новых растений, а часть остается в том же растении и формирует новые галлы (рис. 27).

В почве обнаружено не менее 5 тысяч видов нематод. Их биомасса колеблется от 9 до 230 кг на га. Это составляет примерно 2 % от общей зоо­ массы в почве. Почвенные нематоды способны переносить длительное воз­ действие неблагоприятных условий в неактивном состоянии, отличаются короткими циклами развития, могуг «накапливаться» в очагах разложения.

По характеру питания А.А. Парамонов выделил 4 группы нематод:

эусапробионты, девисапробионты, парасапробионты, фитогельминты.

Эусапробионты трофически связаны с гнилостными микроорганизмами, питаются мелкими частицами и продуктами разложения растительных тканей. Плотные частицы растительного материала перетираются и прессуются в кишечнике. Основной пищей служат бактерии. Девпсапробионты питаются микроорганизмами и соками клеток корней. Не­ которые активно потребляют водоросли и грибы. Ротовое отверстие

Рис. 27. Схема жизненного цикла цистообразующей нематоды (по С.Тейлору)

неравномерно склеротизировано, что позволяет разрывать кутикулу растительных клеток. Парасапробиотпы питаются бактериями, водо­ рослями, мицелием грибов и содержимым корневых клеток. В послед­ нем случае имеется вооружение в виде стилета либо копья. Фитогелъминты —специализированные паразиты растений.

Большое значение для развития процессов деструкции в почве имеют взаимоотношения нематод и грибов. Обе группы организмов н шимно служат пищевыми объектами одна для другой. В комплексах почвообитающих нематод потребители микрофлоры занимают доми­ нирующее положение. В общей сложности нематоды почвы съедают огромную массу микроорганизмов. В луговых почвах Дании, например, они утилизируют до 800 кг на га микробиальной массы, содержащей около 200 кг азота.

ТИП КОЛЬЧА ТЫЕ ЧЕРВИ - ANNELIDA

Кольчатые черви - это высшая группа червей. Они насчитывают около 10 тысяч видов, распространенных в морских и пресных водоемах, а также в почве.

Тело кольчатых червей вытянутое, сегментированное, причем сег­ менты практически одинаковые (гомономная метамерия). Каждый сег­ мент имеет пару выростов, служащих для передвижения и называемых параподыями. Параподии вторично отсутствуют у малощетинковых чер­ вей. На сегментах имеются развитые щетинки. Тело начинается головной лопастью - простомиумом, а заканчивается анальной лопастью - пигидиумом. На головной лопасти могут быть развиты разнообразные органы чувств. Рот находится на первом сегмента тела, а анус на анальной лопасти (рис. 28).

Рис. 28. Внешнее строение малощетинкового червя (Lumbricus terrestris) (P.Abramoff, R.G.Thomson. Appendixes from Laboratory outlines in Biology.

Freeman and Co NYC, 1962, 1963) Имеется кожно-мускульный мешок, состоящий из однослойного же­ лезистого эпителия, слоя кольцевых и слоя продольных мышц. У кольчатых червей имеется вторичная полость тела - целом. Она имеет собственные стенки, представленные целотелием (перитонеальным эпителием), кото­ рый отделяет полость от внутренних органов. Целом сегментирован. Меж­ ду сегментами тела имеются стенки, называемые диссепиментами. Они от­ деляют целомические мешки соседних сегментов (это поперечные септы).

Кроме того, целом разделяется и продольными перегородками, называемы­ ми мезентерием (брыжейками). В результате каждый сегмент (исключая простомиум и пигидиум) имеет пару целомических мешков. Целом запол­ нен жидкостью. Вторичная полость тела выполняет опорно-двигательную, транспортную, половую и выделительную функции. В целоме имеются каналы, связывающие его с наружной средой, - целомодукты. Они могут формировать органы выделения и половые протоки. Пищеварительная си­ стема состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишок. Крове­ носная система замкнутого типа, кровь циркулирует только в сосудах. Над кишкой тянется спинной сосуд, под кишкой - брюшной сосуд. Между ними во многих сегментах (особенной в передней части тела) развиты кольцевые сосуды (рис. 29, 30). Стенки кольцевых сосудов сокращаются, обеспечивая кровообращение. Сердце отсутствует. Дыхание происходит диффузно че­ рез покровы тела. Водные формы используют растворенный в воде кисло­ род, а у наземных - развито атмосферное дыхание.

Рис. 29. Продольный срез малощетинкового червя (передний отдел тела) (P.Abramoff, R.G.Thomson. Appendixes from Laboratory outlines in Biology.

Freeman and Co NYC, 1962, 1963)

Рис. 30. Поперечный срез малощетинкового червя:

1 - кутикула, 2 - железистый эпителий, 3 - кольцевые мышцы, 4 - продольные мышцы, 5 - целотелий, 6 - целом, 7 - кишка, 8 - метанефридии, 9 - половые клетки, 10 - спинной кровеносный сосуд, 11 - брюшной кровеносный сосуд, 12 - брюшная нервная цепочка, 13 - кольцевой сосуд, 14 - яйцеклетки (по Хадону, Венеру) Выделительная система представлена нефридиями, которые распола­ гаются попарно в каждом сегменте и связаны с целомом. Внутренний ко­ нец нефридия находится в целомической жидкости, канал его пронизывает диссепимент, проходит в полость последующего сегмента и открывается на боковой стороне тела наружу. Нефридии могут иметь разную природу.

В одних случаях на внутренней стороне каждого нефридия развиваются булавовидные выросты - соленоциты. Соленоцит содержит ядро и жгутик.

У многих кольчецов вместо пучка соленоцитов развивается отверстие с рес­ ничками и образуется метанефридий (как у дождевых червей, например).

У некоторых кольчатых червей происходит соединение нефридиев с поло­ выми воронками с образованием смешанных нефридиев - нефромиксий.

Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки, которая тянется под кишкой и содержит парные ганглии в каждом сегменте. Органы чувств у многощетинковых представлены крупными глазами. Кроме того, у аннелид развиты органы химического чувства, осязания, реже равновесия.

Половая система у многощетинковых кольчецов раздельнопола, а у малощетинковых - гермафродитна. Развитие у многощетинковых непря­ мое (имеется личинка трохофора), а у малощетинковых —прямое.

–  –  –

Это типичные кольчецы, обитают только в водоемах, преимуще­ ственно в морских. Они имеют хорошо обособленный головной отдел, снабженный парой крупных глаз и органами чувств. Каждый членик тела обычно несет по паре параподий. Раздельнополые. Развитие непрямое.

–  –  –

Малощетинковые черви обитают в пресных и морских водоемах, многие представители освоили почву. Тело состоит из одинаковых сегмен­ тов, головной отдел не обособлен, но в передней трети тела имеется по­ ясок, представленный более толстыми сегментами, связанными с половой системой. У дождевого червя каждый сегмент имеет четыре пары мелких щетинок и не имеет параподий. Тело покрыто кожно-мускульным мешком типичного для кольчецов строения. Эпителий выделяет много слизи, кото­ рая облегчает передвижение и повышает эффективность газообмена, кото­ рый происходит диффузно через покровы. Кроме того, слизь предохраняет тело червя от высыхания и, возможно, обладает бактерицидными свой­ ствами. Системы органов имеют типичное строение. В пищеварительном канале появляются признаки усложнения организации. Передняя кишка дифференцирована на ротовую полость, глотку, зоб, пищевод и желудок.

В пищеводе развиты карбонатные железы, выделяющие известь, которая нейтрализует гумусовые кислоты пищи. В средней кишке развито спинное впячивание - тифлозоль, увеличивающее поверхность всасывания. Вокруг кишки имеется слой хлорагогенных клеток, которые обладают фагоцитар­ ной активностью и поглощают из целома посторонние частицы.

Половая система гермафродитна. Оплодотворение обычно пере­ крестное. У дождевого червя Lumbricus terrestris в 10-м п 11-м сегментах залегают две пары семенников в семенных капсулах, которые покрыты тремя парами семенных мешков, где происходи! дозревание спермиев.

В семенных капсулах имеется по паре мерцательных воронок, от кото­ рых отходит выводной канал. Оба канала каждой с т р о п ы сливаются в семяпровод, открывающийся на брюшной стороне 15 го сегмента тела (рис. 29-30). Половые протоки и воронки являются цсломодуктами. Жен­ ская половая система представлена парой мелких норонмшидных яични­ ков в 13-м сегменте и парой яйцеводов, открывающихся на 14-м сегменте тела червя. На брюшной стороне 9-го и 10-го сегментов имеются 2 пары углублений - семяприемники. Во время размножения две особи прикла­ дываются передними отделами. Поясками выделяется слизь, одевающая червей в виде двух муфт. Черви обмениваются спермой. Семяприемни­ ки совершают глотательные движения и заполняются спермой партнера.

Оплодотворение происходит позже. Черви расходятся. Каждая особь затем выделяет слизистую муфту, в которую откладываются яйца. Муфта спол­ зает с тела через головной отдел. Во время ее прохождения через 10-11-й сегменты семяприемники выделяют сперму и происходит оплодотворение яиц. После этого муфта формирует кокон, в котором развиваются яйца.

Семейство Enchytraeidae. Это мелкие водные или почвенные коль­ чецы. Около 400 видов. Белые или рыжеватые, длиной от 2-3 мм до 4 см.

Глаза отсутствуют. Тело состоит из 25-50 сегментов. Щетинки расположе­ ны 4 пучками на каждом сегменте, игловидные или палочковидные. Могут сильно размножаться, достигая численности 150-200 тысяч особей на 1 кв.м. Играют важную роль в разложении органических остатков и почво­ образовании. Часто встречаются в умеренных, бореальных и арктических широтах, в горах, на снегу. Перерабатывают водоросли, грибы, раститель­ ный опад. Фауна болотистых почв сибирской тайги, например, состоит в основном из энхитреид и коллембол. Если вода, пропитывающая почву, не застаивается, почва хорошо снабжается кислородом, и количество почвен­ ных организмов выше в два раза, а ее биомасса в 35 раз. Экскременты эн­ хитреид представляют собой конгломераты органических и минеральных частиц, склеенных слизью, обильно выделяемой в средней кишке.

Наиболее полно энхитреиды реализуют свою деятельность в гу­ мусовом слое. Здесь они могут хищничать, питаться гифами грибов и органическими остатками. В Центрально-Черноземном заповеднике им.Алехина грибоядные энхитреиды поглощают пищу объемом 28,6 % от веса тела ежесуточно, до 35 г/кв.м ежемесячно, что в пересчете со­ ставляет до 10-12 % опада. В грабово-дубовых лесах энхитреиды съе­ дают 23,9-112 кг/га подстилки ежегодно. Для энхитреид важна структу­ ра почвы: в песчаных почвах их численность выше, чем в суглинистых или глинистых. Оптимальные условия для них создаются там, где со­ держится сырой гумус. По этому экологическому признаку энхитреиды отличаются от нематод и дождевых червей.

Семейство Lumbricidae. Около 200 видов. Lumbricus terrestris, L.rubellus - типичные представители рода, включающего до 200 видов. L.te­ rrestris до 30 см длиной, поясок на 32-37 сегментах, щетинки располо­ жены четырьмя парами. Передняя треть тела красно-фиолетового цвета, остальная часть тела —грязно-розовая, с темной полосой от пояска до анальной лопасти. Обитает в поверхностных и глубинных слоях почвы, роет норы до 2 м. L.rubellus меньше, окрашен ярче, вишнево-красного цвета. Поясок на 27-32 сегментах тела. Как у всех представителей рода задний конец тела уплощен и расширен. Держится этот червь в самых поверхностных слоях почвы, лесной подстилке.

Allolobophora caliginosa - пашенный червь. Встречается на полях, пашне чаще других, обитает также в луговых почвах на глубине 5-15 см.

Тело до 16 см длиной, сероватого цвета, поясок на 27-34 сегментах. Задний конец тела не уплощен. Щетинки сближены попарно. Питается почвенным перегноем. При благоприятных условиях активно размножается, достигая численности 400-500 особей на 1 кв.м. Во время засухи уходит вглубь до 60 см, свертывается в клубок, окружает слизистой капсулой и входит в диа­ паузу на срок до 2 месяцев и более.

Eisenia foetida типичный представитель рода Eisenia. Длина 6-10 см, щетинки попарно сближены, окраска темно-красная, кольчатая, так как про­ межутки между сегментами светлые. Издают неприятный запах. Обитают в навозе, компостных кучах, гнилой соломе, в парниках, питаясь органически­ ми остатками. Могут достигать численности до 1000 и более на 1 кв.м.

Dendrobaena. Обычно небольшие, красно-фиолетовые, очень под­ вижные черви. Щетинки широко расставлены. Обитают в лесных почвах, питаются растительным опадом в лесной подстилке. Некоторые виды роют ходы на глубину до 8 м, прокладывая ходы корням растений и улуч­ шая воздухопроницаемость почв.

Семейство Glossoscolecidae. Крупные черви - от 32 см до 1 м. Мно­ гие распространены в Северной и Южной Америке, Африке, Австралии и Юго-Восточной Азии. Европейские виды встречаются в Южной Евро­ пе. Обитают в водоемах, но гораздо чаще в почве, где играют ту же роль, что и люмбрициды.

Семейство Megascolecidae. Самое крупное семейство олигохет.

Есть мелкие (2-3 см) и крупные (до 2,5 м) формы. Щетинки часто распо­ лагаются рядами или цепочками по середине каждого сегмента. Обитают в почве. Копролиты крупные - до 20 см в высоту. Перерабатывают очень большое количество земли, а также разрушают мертвую древесину.

Роль олигохет в почвообразовании очень велика и многообразна.

По характеру питания можно выделить два морфоэкологических типа червей: потребители листовой подстилки на поверхности почвы и по­ требители детрита.

Дождевые черви прокладывают ходы для корней растений. Черви постепенно проглатывают большое количество земли и разрыхляют почву.

В результате рыхления и перекапывания почвы, она делается более рыхлой, ее объем увеличивается на 15-30 %. Облегчается доступ воздуха и воды в почву. Черви способствуют более равномерному распределению гумуса и минеральных солей в толще почвы. На глубину около 1 м почва обычно бывает вся пронизана ходами червей. Общая длина ходов под 1 кв.м поверх­ ности почвы составляет 1 км, а в отдельных случаях 7-9 км.

Питаясь растительным опадом, дождевые черви заглатывают и по­ чву. Органические вещества почвы, перегной используются в качестве пищи, а песчинки способствуют измельчению и перетиранию кусочков листьев. В кишечнике происходит активная мацерация опада. Кроме того, железы кишечника выделяют слизь, которая склеивает частички. Пере­ работанную и прошедшую через кишечник землю черви выбрасывают на поверхность в виде кучек - копролитов. Черви, живущие на площади в 1 га, выбрасывают от 10 до 30 т переработанной ими почвы в виде экс­ крементов - копролитов. Численность микроорганизмов, находящихся в копролитах, на 70-83 % больше, чем в почве.

Копролиты удерживают больше воды, чем окружающая среда: на суглинках в них воды на 46,6 %, а на песчаных почвах - на 114 % больше, чем в окружающей почве. Копролиты размываются дождем постепенно и имеют вид гранул. С пищей поступают гумусовые кислоты, которые ней­ трализуются секретом карбонатных желез пищевода, поэтому копролиты имеют слабо щелочную реакцию и нейтрализуют кислые почвы. В ко­ пролитах содержатся углерод, кальций, аммоний, нитраты, фосфаты. Они обладают большей водопрочностью, чем обычные почвенные комочки. В копролитах больше углерода и азота, чем в окружающей почве, однако соотношение С : N всегда шире, потому что копролиты обогащены угле­ родом больше, чем азотом. Черви меняют химический состав почвы, обо­ гащая ее ионами, доступными для растений.

Черви затаскивают листья и другие растительные остатки в норы на глубину в 50 см - несколько метров. Там создаются очаги гниения и формируется гумус. Черви образуют высоко плодородный темный гу­ мус с высоким содержанием азотистых соединений. Почва приобретает мелкокомковатую структуру. Черви удобряют почву, затаскивая в норы листья и другие растительные остатки, способствуют гумификации. Они постоянно перемешивают поверхностные слои, занося органику и откла­ дывая экскременты. Верхние слои почвы на глубину 0,5-1 м полностью перерабатываются, проходя через кишечник червей, за 100-200 лет.

Разложение клетчатки и переваривание азотсодержащих соеди­ нений растительных остатков приводит и к частичной минерализации органики, увеличению подвижных форм элементов.

На 1 га встречается 500 тыс. - 2-5 млн дождевых червей и более.

Их биомасса составляет от нескольких десятков до нескольких сотен кг и даже нескольких т на га. За сутки один червь пропускает через кишечник количество земли, равное его весу (около 5 г). На каждом га черви еже­ суточно перерабатывают до 2-3 т почвы, а в среднем до 250 кг.

Земляные черви весьма требовательны к содержанию воды в почве.

При высыхании почвы они погибают, уходят на глубину или впадают в спячку, образуя шаровидные капсулы, где могут терять до 50 % своей воды. С наступлением дождей они возвращаются к активной жизни.

В дубово-грабовых лесах Средней Европы дождевые черви съедают 2170 кг листового оиада на 1 га (96,3 % его общей массы). С этим коли­ чеством опада дождевые черви поглощают 14,7 кг К, 2,2 кг Na, 41,122 кг Са, 4,8 кг Р.

Суточный рацион при кормлении опадом клена (Криволуцкий и др., 1985) составляет 17,7 мг/экз., д уба-3 5,8 мг/экз., липы - 45,6 мг/экз., вяза - 80 мг/экз.

В Венгрии в разные по климатическим условиям годы дождевые черви съедали от 490 кг/га до 1388 кг/га опада, что составляло от 29,3 до 90 % от общего количества опада. Величина поглощения почвы для от­ дельных видов червей колеблется от 200 до 1928 мг/г.

Исходя из трофики и активности дождевых червей, можно выделить ряд их функций в деструкционных процессах: 1) механическое разруше­ ние листовой подстилки и гниющей древесины - первичное разрушение;

2) мацерация растительных тканей, механическое и химическое разруше­ ние остатков; 3) нейтрализация кислых продуктов распада; 4) минерали­ зация и гумификация органики; 5) избирательная стимуляция некоторых групп бактерий и грибов; 6) минерализация органики с высвобождением многих зольных элементов в подвижной форме.

ТИП М ОЛЛЮ СКИ - M OLL USCA

Моллюски насчитывают около 140 тысяч видов, обитающих преиму­ щественно в водоемах; лишь некоторые брюхоногие освоили в качестве среды обитания сушу. Моллюски - билатерально-симметричные животные, хотя из-за развития раковины и редукции половин парных органов у брю­ хоногих появились черты асимметрии. Тело моллюсков несегментированное. Это целомические животные, хотя целом замещается соединительной тканью - паренхимой и сохраняется в виде полости перикардия (околосер­ дечной сумки) и полости гонад. Как правило, тело моллюсков состоит из трех отделов - головы, туловища и ноги (у двустворчатых голова вторично

Рис. 31. Вскрытая виноградная улитка:

1 губное щупальце, 2 - глазное щупальце, 3 - глотка, 4 - церебральный ганглий, 5 - легкое, 6 - легочная вена, 7 - перерезанный пневмостом, 8 - анус, 9 - отверстие мочеточника, 10 - прямая кишка, 11 - мочеточник, 12- предсердие, 13 - желудочек сердца, 14 - перикардий, 15 - почка, 16 - желудок, 17 - печень, 18 - гермафродитная железа, 19 - гермафродитный проток, 20 - белковая железа, 21 - семяприемник, 22 - канал семяприемника, 23 - яйцепровод, 24 - семяпровод, 25 - любовные стрелы (стрелы Амура), 26 - пальцевидные железы, 27 - бич, 28 - пенис, 29 - слюнные железы (по Бриану) отсутствует). Основание туловища окружено крупной кожной складкой, на­ зываемой мантией. Между мантией и телом формируется мантийная по­ лость, с которой связаны органы дыхания, органы чувств, конечные отде­ лы выделительной, половой и пищеварительной систем. Эти части систем вместе с почками и сердцем называются мантийным комплексом органов.

У моллюсков обычно имеется цельная или двустворчатая раковина, состо­ ящая из трех слоев: наружного органического, среднего фарфоровидного (состоит из карбоната кальция) и внутреннего перламутррвого.

Пищеварительная система состоит из трех отделов. В глотке имеется терка - радула, которая служит для соскабливания пищи. Развиты пищева­ рительные железы (слюнные, печень, хрустальный столбик желудка). Крове­ носная система незамкнутая, часть пути кровь проходит вне сосудов по систе­ ме лакун и синусов. Имеется сердце, состоящее из камер и покрытое перикар­ дием. Дыхательная система представлена жабрами - ктенидиями (перистыми у брюхоногих и головоногих, пластинчатыми - у двустворчатых моллюсков) или легким (у наземных и некоторых пресноводных брюхоногих).

Выделительная система у моллюсков представлена почками, кото­ рые являются видоизмененными целомодуктами, сообщающимися вну­ тренними концами с околосердечной сумкой (рис. 31). Нервная система разбросанно-узлового типа. Она представлена обычно пятью парами ганглиев, разбросанных в теле (церебральными, педальными, висцераль­ ными, плевральными и париетальными), и длинными нервными тяжами между ними. Из органов чувств обычно развиты органы осязания.

Половая система раздельнопола или гермафродитна. Развитие обыч­ но непрямое (имеется личинка - парусник, или велигер). У некоторых раз­ витие прямое.

Класс Брюхоногие - G astropoda

Тело этих моллюсков состоит из головы, туловища и обычно уплощен­ ной ноги. Имеется турбоспиральная раковина, устье которой у некоторых представителей может закрываться крышечкой. У ряда видов раковина вторично отсутствует. На голове имеются 1-2 пары щупалец - органов ося­ зания, пара простых глаз и ротовое отверстие. Туловище представляет собой внутренностный мешок и заключено в раковину. В связи с развитием рако­ вины такого типа произошла редукция правой половины парных органов, тело асимметрично. В глотке имеется радула. Органами дыхания служат перистые жабры, а у наземных и некоторых пресноводных форм - легкое.

П одкл асс P u lm on ata

Органом дыхания этих брюхоногих служит легкое. Гермафродиты с прямым развитием. Обитают на суше, а некоторые вторично вернулись к жизни в воде. Представителями группы являются виноградная улитка, янтарка, прудовики, утратившие раковину слизни и другие. По способу питания чаще всего фитофаги, но есть и хищники, сапрофаги.

Значение наземных моллюсков неоднозначно. Виноградная улит­ ка (Helix pomatia), слизни (роды Arion, Umax, Agriolimax, Eumilax, Deroceras, Parmacella) могут наносить экономический ущерб растение­ водству (рис. 32).

Рис. 32. Внешнее и внутреннее строение слизня (Limax):



Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 6 |

Похожие работы:

«ЛИСТ СОГЛАСОВАНИЯ от 08.06.2015 Рег. номер: 1187-1 (21.05.2015) Дисциплина: Анатомия и физиология ЦНС Учебный план: 37.03.01 Психология/4 года ОДО Вид УМК: Электронное издание Инициатор: Плотникова Марина Васильевна Автор: Плотникова Марина Васильевна Кафедра: Кафедра медико-биологических дисциплин и безопасности жизнедеяте УМК: Институт психологии и педагогики Дата заседания 17.02.2015 УМК: Протокол заседания УМК: Дата Дата Результат Согласующие ФИО Комментарии получения согласования...»

«ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет» Кафедра технологии хранения и переработки растениеводческой продукции МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ к лабораторно–практической работе на тему: «ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ РАССТРОЙСТВА ПЛОДОВ И ОВОЩЕЙ» для студентов, обучающихся по специальности 110 305.65 «Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции», и по направлению подготовки 260 100.62 (бакалавры) «Продукты питания из растительного сырья» Краснодар, 2011 Методические указания...»

«О.Л. Воскресенская, Н.П. Грошева Е.А. Скочилова ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ ГОУ ВПО «МАРИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» О.Л. Воскресенская, Н.П. Грошева, Е.А. Скочилова ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ Допущено Учебно-методическим объединением по классическому университетскому образованию в качестве учебного пособия для студентов, обучающихся по специальностям: 011600 – Биология и 013500 – Биоэкология Йошкар-Ола, 2008 ББК 28.57 УДК 581.1 В 760 Рецензенты: Е.В. Харитоношвили,...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Институт биологии кафедра анатомии и физиологии человека и животных Фролова О.В. БЕЗОПАСНОСТЬ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов 06.03.01 направления «Биология», профили Ботаника, Зоология, Физиология, Генетика, Биоэкология; Биохимия; форма обучения – очная...»

«ВОЛГОГРАДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ Кафедра нормальной физиологии ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ (Методическое пособие для студентов 2 курса лечебного и педиатрического факультета) Волгоград, 2005 г. УДК 612. 2(07) ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ: Методическое пособие. Волгоград, 2005.с.Составители: д.м.н., проф. ВолГМУ С.В.Клаучек к.м.н., доцент ВолГМУ Е.В.Лифанова Рецензенты: Заведующий кафедрой физиологии и анатомии Астраханского Государственного университета, Заслуженный работник Высшей школы РФ,...»

«РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Институт биологии Кафедра анатомии и физиологии человека и животных Турбасова Н.В. ВОЗРАСТНЫЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВНД ЧЕЛОВЕКА Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов направления 020400.68 Биология. Магистерская программа «Физиология человека и животных»; форма обучения – очная Тюменский...»

«Аннотации к методическим и учебным пособиям Факультет ветеринарной медицины Кафедра анатомии, физиологии домашних животных, биологии и гистологии Методические разработки Составители: Чопорова Н.В., Шубина Т.П. Сравнительно-анатомические особенности костей осевого скелета и их соединений: методические разработки. пос. Персиановский: Донской ГАУ, 2014. – 19 с.Аннотация: Методические разработки предназначены для студентов 1 курса по специальности 111100.62 «Зоотехния» при изучении дисциплины...»

«КАЗАНСКИЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ОБЩЕУНИВЕРСИТЕТСКАЯ КАФЕДРА ФИЗИЧЕСКОГО ВОСПИТАНИЯ И СПОРТА ПЛАВАНИЕ.СПЕЦИФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВОЗДЕЙСТВИЯ НА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ ОРГАНИЗМА Учебно-методическое пособие Казань-2014 Печатается по решению общеуниверситетской кафедры физического воспитания и спорта Казанского федерального университета, протокол № от 2015г. Плавание. Специфические особенности воздействия на физиологические функции организма / В.Н. Усманова, А.В. Орлов, Г.М. Шамгунова, Е.Б....»

«Методические рекомендации для родителей детей дошкольного возраста по реализации основной общеобразовательной программы дошкольного образования на основе Федерального государственного образовательного стандарта дошкольного образования и примерной основной образовательной программы Содержание Стр.. 3 Введение. 4 Раздел 1.1.1. Права, обязанности и ответственность родителей в сфере образования 1.2. Описание моделей реализации основной. 8 общеобразовательной программы дошкольного образования....»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФГБОУ ВПО «КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Факультет защиты растений Кафедра физиологии и биохимии растений ОРГАНИЗАЦИЯ УЧЕБНОЙ ДЕТЕЛЬНОСТИ В ВУЗЕ И МЕТОДИКА ПРЕПОДАВАНИЯ В ВЫСШЕЙ ШКОЛЕ Учебно-методическое пособие для практических занятий Краснодар КубГАУ 2015 Составители: Федулов Ю.П. Пособия предназначено для оказания методической помощи при подготовке к семинарам по дисциплине «Организация учебной деятельности в вузе и...»

«Аннотации к методическим и учебным пособиям Факультет ветеринарной медицины Кафедра анатомии, физиологии домашних животных, биологии и гистологии Методические разработки Составители: Чопорова Н.В., Шубина Т.П. Сравнительно-анатомические особенности костей осевого скелета и их соединений: методические разработки. пос. Персиановский: Донской ГАУ, 2014. – 19 с.Аннотация: Методические разработки предназначены для студентов 1 курса по специальности 111100.62 «Зоотехния» при изучении дисциплины...»

«Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова Российской академии наук ОСНОВНАЯ ОБРАЗОВАТЕЛЬНАЯ ПРОГРАММА ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ (УРОВЕНЬ ПОДГОТОВКИ КАДРОВ ВЫСШЕЙ КВАЛИФИКАЦИИ) по направлению подготовки 06.06.01 Биологические науки профиль 03.01.04 Биохимия Присуждаемая квалификация: Исследователь. Преподаватель-исследователь Присуждаемая ученая степень: Кандидат наук Санкт-Петербург, 20 Общие положения. 1.1. Основная...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Ярославский государственный университет им. П. Г. Демидова Кафедра физиологии человека и животных О.А.Ботяжова СРАВНИТЕЛЬНАЯИЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ФИЗИОЛОГИЯЖИВОТНЫХ Методические указания Рекомендовано Научно-методическим советом университета для студентов, обучающихся по направлениям Биология, Экология и природопользование Ярославль ЯрГУ УДК 591.1(072) ББК Е903я73 Б86 Рекомендовано Редакционно-издательским советом университета в качестве учебного...»

«ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ Программа государственного экзамена для аспирантов по физиологии и методические рекомендации составлены в соответствии со следующими документами федерального и вузовского уровня: Федеральный закон Российской Федерации от 29 декабря 2012 г. № 273-ФЗ «Об образовании в Российской Федерации»; Приказ Министерства образования и науки Российской Федерации от 19 ноября 2013 года № 1259 «Об утверждении Порядка организации и осуществления образовательной деятельности по образовательным...»

«СОДЕРЖАНИЕ 1. Общие положения 1.1. Основная образовательная программа высшего профессионального образования (ООП ВПО) магистратуры, реализуемая вузом по направлению подготовки 020400.68 – Биология (магистерская программа Физиология человека и животных).1.2. Нормативные документы для разработки ООП магистерской программы Физиология человека и животных 1.3. Общая характеристика магистерской программы Физиология человека и животных 1.4 Требования к уровню подготовки, необходимому для освоения...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФГБОУ ВПО «КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Кафедра физиологии и биохимии растений ОРГАНИЗАЦИЯ УЧЕБНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ В ВУЗЕ И МЕТОДИКА ПРЕПОДАВАНИЯ В ВЫСШЕЙ ШКОЛЕ Учебно-методическое пособие для самостоятельной работы Краснодар КубГАУ 2015 Составители: Федулов Ю.П. Пособия предназначено для оказания методической помощи при самостоятельной работе по дисциплине «Организация учебной деятельности в вузе и методика преподавания в...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ ГЛАВНОЕ УПРАВЛЕНИЕ ОБРАЗОВАНИЯ, НАУКИ И КАДРОВ УО «ГРОДНЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Кафедра физиологии и биохимии животных «Физиология в вопросах и тестах» Учебно-методическое пособие для контроля самостоятельной работы для студентов специальностей: 1 74.03.01 «Зоотехния» 1 74.03.02 «Ветеринарная медицина» Гродно-201 Составитель: Величко М.Г., профессор, доктор медицинских наук, профессор кафедры физиологии и...»

«СПИСОК публикаций кафедры военной эпидемиологии и военной гигиены за 2014/2015 учебный год Учебно-методические материалы 1. Ширко, Д.И. Военная гигиена с физиологией военного труда : практикум / Ширко Д.И., Дорошевич В.И. -Минск, БГМУ, 2014. – 96 с.2. Гигиеническая оценка энергетической и качественной адекватности питания военнослужащих : учебно-методическое пособие Д.И. Ширко, В.И. / Дорошевич. Минск, БГМУ, 2015. 24 с. Статьи 1. Shirko, D. Complex estimation of the nutritional status of...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФГБОУ ВПО «КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Факультет защиты растений Кафедра физиологии и биохимии растений БИОХИМИЯ РАСТЕНИЙ Учебно-методическое пособие для семинарских занятий Краснодар 2015 Составители: Федулов Ю.П. Пособия предназначено для оказания методической помощи при подготовке к семинарам по дисциплине «Биохимия растений», содержит программу семинарских занятий, задания для подготовки к семинарам, перечень...»

«ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ Программа государственного экзамена по физиологии и методические рекомендации составлены в соответствии со следующими документами федерального и вузовского уровня: Федеральный закон Российской Федерации от 29 декабря 2012 г. № 273-ФЗ «Об образовании в Российской Федерации»; Приказ Министерства образования и науки Российской Федерации от 19 ноября 2013 года № 1259 «Об утверждении Порядка организации и осуществления образовательной деятельности по образовательным программам...»







 
2016 www.metodichka.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Методички, методические указания, пособия»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.