WWW.METODICHKA.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Методические указания, пособия
 


Pages:     | 1 |   ...   | 21 | 22 || 24 | 25 |

«Биология внутренних вод Материалы XV Школы-конференции молодых учёных (Борок, 19–24 октября 2013 г.) УДК 57 ББК 28 Б 63 Биология внутренних вод: Материалы XV Школы-конференции молодых ...»

-- [ Страница 23 ] --

Введение Покрыторотые, или пресноводные, мшанки (Bryozoa: Phylactolaemata) — это колониальные бентосные седиментаторы. Колонии Phylactolaemata состоят из мономорфных зооидов. В зависимости от характера расположения и плотности упаковки зооидов, встречаются различные формы колоний: более или менее разреженные, ветвящиеся или компактные. Пищедобывающий аппарат покрыторотых мшанок представлен подковообразным лофофором с двумя руками и расположенными по его краю щупальцами. Рот находится в центре лофофора и прикрыт эпистомом, а анальное отверстие открывается на поверхности интроверта. Щупальца мшанок несут 5 ресничных лент, которые создают токи воды, приносящие пищу, или участвуют в транспортировке частиц при питании. Основным источником пищи для Phylactolaemata является фитопланктон.

Cristatella mucedo, Plumatella fungosa и Fredericella sultana— массовые для северо-запада России виды, обитающие преимущественно в неглубоких и быстрых водотоках. Колонии C. mucedo компактные, червеобразной формы и способны перемещаться. Зооиды упакованы плотно и закономерно; кончики их щупалец соприкасаются. В центре колонии располагается дымоход – область отведения профильтрованной воды. Полипиды C. mucedo обладают крупным подковообразным лофофором с хорошо развитыми руками. Число щупалец достигает 100, их длина (0.5–0.7 мм) примерно равна или несколько меньше длины рук лофофора (0.6–0.9 мм). У представителей Plumatella fungosa также имеется подковообразный лофофор, однако руки его короче. Длина щупалец (0.8–1.1 мм) в 1.5 — 2.5 раза превышает длину рук (0.4–0.5 мм), их число достигает 60. Колонии состоят из коротких, стелющихся по субстрату веточек. Зооиды располагаются поодиночке, либо группами по 3–7. Кончики щупалец соседних полипидов не контактируют. Fredericella sultana – единственный вид, чей лофофор практически лишен рук. Он имеет округлую, а не подковообразную форму, и несет 20–30 щупалец длиной 0.4–0.5 мм. Колонии состоят из разреженных приподнимающихся веточек, зооиды располагаются поодиночке, редко парами.

Сведения о поведенческой активности Phylactolaemata носят отрывочный характер и зачастую получены в ходе наблюдений в стоячей воде (см. обзор Ostrovsky, Shunatova, 2002; Антипенко, 1999).

Пищевое поведение пресноводных мшанок в естественных условиях до сих пор остается практически неизученным. Цель настоящей работы – выявить особенности пищевого поведения полипидов покрыторотых мшанок Cristatella mucedo, Plumatella fungosa и Fredericella sultana в проточной воде с учетом особенностей строения их пищедобывающего аппарата.

Материалы и методы Колонии Cristatella mucedo и Plumatella fungosa собирали в июле–августе 2012 года в ручье Кривозерском, губа Чупа, Белое море (6620.263` N, 3338.965` W). Колонии Fredericella sultana собирали в июле 2012–2013 в Петергофском ручье Ленинградской области (5953.001` N, 2953.155` W).

Животных содержали в термостатированной комнате при температуре +11°С, воду сменяли раз в сутки. Исследования были выполнены при скорости течения около 0,2 м/с. Для лучшей визуализации

Материалы XV Школы-конференции молодых ученых «Биология внутренних вод»

пищевых токов, в дополнение к содержащимся в воде естественным частицам мы добавляли взвесь мелкодисперсного активированного угля и диоксида титана (диаметр частиц 50 мкм). Видеозаписи проводили при увеличениях 15–40 с помощью стереомикроскопа Микромед MC2zoom TD2 и видеоокуляра DCM-310. Были исследованы видеозаписи 11 колоний C. mucedo, 11 колоний P. fungosa и 9 колоний F. sultana разного размера. Средняя продолжительность видеозаписей одной колонии составляла 87, 86 и 100 минут соответственно. Частоту и продолжительность поведенческих реакций оценивали путем покадрового анализа видеозаписей. Для сравнения продолжительности отдельных реакций у изученных видов мы использовали парный тест Вилкоксона.

Результаты и обсуждение В настоящей работе мы используем морфологический подход к классификации поведенческих реакций, поскольку он позволяет охватить весь спектр поведенческой активности, даже если назначение отдельных реакций неизвестно. Отправной точкой для описания пищевого поведения нам послужило «основное состояние» питающегося полипида. В таком состоянии полипид выдвинут, руки и щупальца лофофора расправлены и неподвижны. Реснички латеральных и фронтальных лент щупалец, а так же реснички на оральной поверхности руки совершают взмахи, а реснички латерофронтальных лент неподвижны. Все выявленные нами реакции представляют собой временные изменения «основного состояния».

В пищевом поведении мшанок выделяют два блока реакций: индивидуальные (осуществляемые отдельными полипидами независимо) и групповые (осуществляемые несколькими полипидами совместно). К первому блоку относят: (А) изменения в характере биения ресничек, (Б) реакции, осуществляемые за счет работы отдельных щупалец, (В) нескольких щупалец, (Г) всех щупалец лофофора, (Д) реакции, осуществляемые за счет работы рук лофофора, и (Е) интроверта полипида.

Поведенческий репертуар изученных видов Мы выявили 19 элементарных поведенческих реакций, 10 из которых оказались общими для всех изученных видов (табл. 1):

А. 5 вариантов изменений в характере работы ресничных лент: остановки или реверсии работы ресничек.

Б. 5 вариантов реакций с участием одиночных щупалец, представленных разнообразными наклонами. С учетом общего направления движения мы выделяем 2 основных типа:

Б1. Наклон щупальца наружу. Обычно происходит в ответ на прикосновение частицы к щупальцу и предназначен для удаления ее из лофофора.

Б2. Наклон щупальца внутрь лофофора. Происходит в ответ на прикосновение, либо приближение частицы к щупальцу и служит для транспортировки ее к ротовому отверстию.

В. 3 варианта реакций с участием нескольких щупалец (5–25 у C. mucedo и P. fungosa, 5 – 12 у F. sultana).

В1. «Взмах щупальцами». Полипид резко разводит и опускает щупальца, находящиеся на дистальном участке руки. Реакция служит для удаления крупных нежелательных частиц.

В2. Разведение группы щупалец лофофора в стороны и вниз. Может сопровождаться реверсией работы ресничек латеральных лент. Служит для удаления нежелательных частиц из лофофора.

В3. Наклон группы щупалец к оральной поверхности лофофора. Назначение неясно.

Г. 2 варианта реакций с участием всех щупалец, отмечены только у Fredericella sultana.

Г1. Разведение всех щупалец лофофора, аналогично В2.

Г2. Наклон всех щупалец к ротовому отверстию. Угол наклона может варьировать, кончики щупалец сближаются, смыкаются или перекрещиваются. Назначение неясно.

Д. 2 варианта реакций с участием рук лофофора, отмечены только у C. mucedo и P. fungosa.

Д1. «Взмах рукой». Полипид резко опускает и закручивает руку наружу. Данная реакция всегда происходит в сочетании с взмахом терминальными щупальцами и служит для удаления частиц.

Д2. Сведение дистальных участков рук. По-видимому, служит для уменьшения площади лофофора и увеличения скорости приносящих пищу токов воды.

–  –  –

F. sultana для удаления частиц служит разведение щупалец, в том числе с одновременной реверсией работы ресничек. Вероятно, представители данного вида, так же как голоротые мшанки, не способны совершать достаточно сильные взмахи. У последних задача удаления нежелательных частиц решается принципиально иначе — за счет одновременного сведения всех щупалец. В колониях с плотной упаковкой зооидов полипиды часто направляют частицу не строго вверх, а в сторону края колонии. В таком случае требуются поочередные действия нескольких зооидов для ее удаления (Shunatova, Ostrovsky, 2001).

Поведенческие реакции с участием интроверта представлены как у морских, так и у пресноводных мшанок «сканирующей активностью», то есть наклонами и поворотами интроверта. Для Gymnolaemata было показано, что «сканирующая активность» встречается если полипиды в колонии создают независимые токи воды и мало влияют на гидродинамические условия питания соседних зооидов. Напротив, в колониях с фиксированными общеколониальными токами «сканирующая активность» отсутствует (Winston, 1978). Для эффективного питания таких колоний требуется упорядоченное расположение и неподвижность полипидов. Наши наблюдения хорошо согласуются с данным предположением. Действительно, способность «сканировать» пространство отмечена у P. fungosa и F. sultana, полипиды которых расположены разреженно и питаются относительно независимо. Напротив, в колониях C. mucedo общеколониальные потоки воды достаточно упорядочены. Несмотря на большую длину интроверта, полипиды данного вида не осуществляли «сканирующей активности».

Заключение Мы описали и систематизировали элементы пищевого поведения представителей трех видов покрыторотых мшанок, отличающихся по ряду особенностей организации лофофора (длине и взаимному расположению рук, количеству и форме щупалец) и плотности упаковки зооидов в колонии. В их поведенческом репертуаре обнаружено больше половины общих элементов, в то же время был выявлен и ряд уникальных реакций. Большую часть пищевого поведения изученных видов составляли наклоны одиночных щупалец к оральной поверхности лофофора. Длительность реакций сильно различалась между видами. Самые продолжительные реакции были отмечены у C. mucedo, самые быстрые – у F. sultana и P. fungosa.

Поведенческие реакции, осуществляемые за счет работы ресничных лент и отдельных щупалец, представляются достаточно универсальными в пределах типа Bryozoa. Разнообразие и возможность реализации поведенческих реакций с участием нескольких щупалец, всего лофофора и интроверта определяются морфологическими особенностями: числом щупалец, размером и формой лофофора и характером организации колонии.

Благодарности. Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ 12-04-01614а и 12-04-10162к.

Список литературы Антипенко И.И. Особенности пищевого поведения Cristatella mucedo (Phylactolaemata: Bryozoa) // Журн. общ.

Биол. 1999. Т. 60. № 1. С. 109–117.

Borg F. Studies on Recent Cyclostomous Bryozoa // Z.BidgardUppsala.1926.V.10. P.181–507.

Bullivant J.S. The method of feeding of Lophophorates (Bryozoa, Phoronida, Brachiopoda) // N.Z. Jl mar. Freshwat.

Res. 1968. V. 2. P. 135–146.

Shunatova N.N., Ostrovsky A.N. Individual autozooidal behaviour and feeding in marine bryozoans // Sarsia. 2001. V.

86. P. 113–142.

Riisgard H.U., Larsen P.S. Particle capture mechanisms in suspension-feeding invertebrates // Mar.Ecol.Prog.Ser. 2010.

V. 418. P. 255–293.

Riisgard H.U., Nielsen K.K., Fuchs J., Rasniussen B.F., Obst M., Funch P. Ciliary feeding structures and particle capture mechanism in the freshwater bryozoan Plumatella repens (Phylactolaemata) // Invert. Biol. 2004. V. 123. P.

156–167.

Riisgard H.U., Okamura B., Funch P. Particle capture in ciliary filter-feeding gymnolaemate and phylactolaemate bryozoans – a comparative study // Acta Zool. 2010. V. 91. P. 416–425.

Shunatova N.N., Ostrovsky A.N. Individual autozooidal behaviour and feeding in marine bryozoans // Sarsia. 2001. V.

86. P. 113–142.

Winston J.E. Polypide morphology and feeding behavior in marine ectoprocts // Bull. of Mar. Sci. 1978. V. 28. P.1–31.

Материалы XV Школы-конференции молодых ученых «Биология внутренних вод»

Individual zooidal behaviour in freshwater bryozoans Cristatella mucedo, Plumatella fungosa and Fredericella sultana Yu.Yu. Tamberg, N.N. Shunatova, P.A. Lezin We have studied feeding behavior of Cristatella mucedo, Plumatella fungosa and Fredericella sultana (Bryozoa: Phylactolaemata) in moving water. We identified the total of 19 reactions, 10 of which were common between all studied species. Inward inclines of individual tentacles comprised about 80% of the total behavioral activity in three species. The mean duration of such reactions was several times longer in C. mucedo than in both P. fungosa and F. sultana. The range and duration of behavioral activity in each species is mainly determined by the structure of its feeding apparatus and zooid spacing Влияние метилртути, содержащейся в корме, на пищевое поведение и концентрацию серотонина в мозге молоди карпов Cyprinus carpio А.Ф. Тарлева, Д.В. Гарина, В.В. Кузьмина, В.Т. Комов Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742, Ярославская обл., Некоузский р-н, пос. Борок.

E-mail: ko6ka_85@mail.ru, garinadv@mail.ru, vkuzmina@ibiw.yaroslavl.ru, vkomov@ibiw.yaroslavl.ru Исследовали пищевое поведение и уровень серотонина в целом мозге сеголетков карпа Cyprinus carpio, потреблявших корм с метилртутью (МeHg) в течение 8-ми недель. Установлено, что под влиянием МeHg в наибольшей степени изменяется латентное время питания (t2) – возрастает до 5.6 раз, в несколько меньшей – рацион (R), уменьшающийся на 38%, в наименьшей – время нахождения рыб в стартовом отсеке (t1), увеличивающееся на 20%. Достоверный эффект для первого показателя впервые наблюдается через 1–2 нед. после начала питания, для второго – через 5–6 нед., для третьего – через 3–4 нед. Эффект поступающей с кормом метилртути на уровень серотонина в целом мозге рыб выражен слабее: наблюдается недостоверное возрастание данного показателя через 2 и 6 недель наблюдения (на 6% и 14% соответственно). Достоверные отличия между опытом и контролем регистрируются лишь через 4 недели после начала кормления: на 14% (p0.05). Полученные результаты свидетельствуют о наиболее выраженном негативном влиянии МeHg на поведенческие реакции карпов, в частности, на скорость и интенсивность питания, и в меньшей степени – на уровень серотонина в мозге. Обсуждаются возможные механизмы токсического действия МeHg на поведенческие реакции и некоторые биохимические показатели у рыб.

Введение Известно, что тяжёлые металлы, содержащиеся в воде, грунтах и пищевых объектах, оказывают негативное влияние на организм рыб, вызывая изменения на молекулярном, биохимическом, организменном уровне. В результате этого увеличивается смертность особей, снижается их плодовитость и жизнеспособность популяций рыб. Ртуть, особенно её органическая форма – метилртуть (МeHg), оказывает наиболее сильный токсический эффект на различные системы организма рыб (Немова, 2005). Ртуть, как в неорганической, так и в органической форме, поступает в организм гидробионтов преимущественно с пищей (Bloom, 1992; Hall et al., 1997; Немова, 2005 и др.).

В наибольшей степени изучены эффекты тяжелых металлов (ТМ) на физиологические и биохимические показатели гидробионтов, тогда как их действие на поведение рыб исследуется значительно реже (Scott, Sloman, 2004; Касумян, 2001; Kuz’mina, 2011). Показано, что под действием тяжёлых металлов наблюдается снижение интенсивности питания рыб вплоть до полного отказа от пищи (Герасимов и др., 1991; Doving, 1991; Касумян, Морси, 1998 и др.). Кроме того, происходят нарушения в реализации различных элементов пищевого поведения рыб. Наблюдается увеличение времени удержания жертвы и снижение результативности охоты у ушастого окуня Lepomis macrohirus (Sandheinrich, Atchison, 1989), а также снижение частоты охотничьих бросков у фундулюса Fundulus heteroclitus (Weis, Khan, 1990), сокращение времени, затрачиваемого на питание и уменьшение скорости потребления пищи у молоди леща Abramis brama (Герасимов и др., 1991). Одна из причин нарушений в проявлении элементов пищевого поведения – структурные и функциональные изменения в сенсорных системах, таких как обоняние, вкус и боковая линия (Касумян, 2001).

Известно также, что под влиянием ТМ происходит нарушение синтеза ряда нейротрансмиттеров – биологически активных веществ, задействованных в регуляции важнейших форм поведения

Материалы XV Школы-конференции молодых ученых «Биология внутренних вод»

животных. В частности, хроническая экспозиция рыб в воде, содержащей медь (Handy, 2003) и ртуть (Tsai et al., 1995), приводит к значительному снижению уровня серотонина в тканях животных, в том числе мозге. Последнее не может не сказаться на реализации различных форм поведения рыб. Цель настоящей работы – выявить влияние МeHg, содержащейся в корме, на пищедобывательную активность рыб и содержание серотонина в мозге сеголеток карпов.

Материал и методы исследования Проведено две серии экспериментов на молоди карпов Cyprinus carpio L.

: 1) исследование влияния МeHg на пищевое поведение карпов (апрель – июнь 2012 г.); 2) исследование влияния МeHg на содержание серотонина в целом мозге рыб (октябрь – ноябрь 2012 г.). Молодь карпов получена естественным нерестом с последующим выращиванием в течение летнего периода в прудах стационара полевых и экспериментальных исследований ИБВВ РАН «Сунога». В сентябре молодь была перевезена и акклимирована к лабораторным условиям, где содержалась в течение осенне-зимнего периода вплоть до начала экспериментов.

Для первой серии экспериментов было сформировано две группы рыб, по 5 особей в каждой.

Средняя изначальная масса рыб из первой группы 12.3±1.0 и 10.6±0.6 г, длина 8.3±0.2 и 8.4±0.2 см в контроле и опыте соответственно. Для второй серии опытов было сформировано две группы рыб по 30 особей, со средней массой 2.7±0.1 и 2.9±0.2 г в контроле и опыте соответственно. Рыбы содержались в 50-литровых аквариумах с принудительной аэрацией. Воду меняли ежедневно. Температура воды 18–20оС. Рыб кормили ежедневно в 16 ч однократно желированным кормом (86 г рыбного фарша и 14 г комбикорма для форели, залитая 7% раствором желатина), в количестве 5% от массы тела, в течение 8-ми (1-я серия) и 6-ти (2-я серия) недель. При этом в корм рыб из опытной группы вносили фарш из мышц серой цапли Ardea cinerea, содержавший ртуть в концентрации 0.66 мг/кг. В корм рыб из контрольной группы вносили фарш из мышц минтая Theragra chalcogramma, содержавший ртуть в концентрации 0.014 мг/кг. В пересчете на сырую массу корма эти величины были значительно ниже (0.17 и 0.001 мг/кг соответственно). В связи с исключительно низким содержанием Hg в последнем случае корм рыб контрольной группы рассматривали как «чистый». Рыбы выедали предлагаемый корм полностью.

Регистрация пищевого поведения карпов в условиях одиночного бентосного питания (1-я серия экспериментов) производилась по методике, подробно описанной ранее (Кузьмина, 2009). Оценивали время нахождения рыбы стартовой камере (t1), латентное время питания (t2) и количество пищи, съеденной за 3 мин наблюдения, или рацион (R). Регистрацию поведенческих реакций проводили ежедневно, затем суммировали и усредняли результаты, полученные в течение каждых двух недель наблюдения.

Определение уровня серотонина в целом мозге карпов осуществлялось с помощью непрямого твёрдофазного иммуноферментного анализа на полистироловых планшетах со средним уровнем адсорбции (“Sigma”, Германия). Забор образцов мозга осуществляли через 2, 4 и 6 недель после начала кормления рыб кормом, содержащим МeHg. Рыб умерщвляли декапитацией, мозг извлекали и взвешивали, помещали в пробирки Эппендорф, замораживали и хранили в жидком азоте вплоть до начала анализа. Перед началом анализа образцы мозга размораживали и гомогенизировали в 0.1 M экстрагирующем карбонатном буфере (рН 8.6). Полученный экстракт головного мозга рыб ацетилировали путём добавления 20%-ного ацетона в соотношении 1:1 и инкубирования в течение 40 мин на водяной бане при температуре 37оС, после чего наносили в качестве антигенов на планшеты. В качестве первых антител использовали поликлональные кроличьи иммуноглобулины к серотонину (“SigmaAldrich”, Израиль), в качестве вторых антител – противокроличьи козьи иммуноглобулины с конъюгированной пероксидазой хрена («Имтек», Россия). Визуализацию реакции осуществляли с помощью субстрата пероксидазы хрена – 0.05%-ного раствора ортофенилендиамина в 0.05 М цитратфосфатном буфере (pH 4.5). Реакцию останавливали через 20 мин после добавления субстрата с помощью 0.25 М раствора Н2SO4. Результаты реакции считывали на фотометре для иммуноферментного анализа “StatFax 303” (Awareness, США) при длине волны 492 нм. Каждую пробу дублировали и по завершении анализа вычисляли среднюю из значений двух проб. Расчёт количества серотонина в мозге рыб производили на основании построенной заранее калибровочной кривой зависимости десятичного логарифма разных концентраций серотонина от значений оптических единиц поглощения Выводы

1. Метилртуть, поступающая с кормом, снижает интенсивность питания карпов, увеличивает латентную фазу питания и время поиска пищевых объектов. При этом наиболее выраженный и быстрый эффект наблюдается в отношении латентного времени питания рыб, в меньшей степени изменяется рацион и в наименьшей – время нахождения в стартовом отсеке.

2. Изменение уровня серотонина в целом мозге рыб выражено слабее: наблюдается незначительное возрастание данного показателя в течение всего эксперимента.

Благодарности. Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, грант № 13-04-00248.

Список литературы Герасимов Ю.В., Павлов Д.Ф., Чуйко Г.М. Пищевое поведение и некоторые биохимические показатели мозга леща при хроническом действии кадмия // Тр. Всес. совещ. по вопросам поведения рыб. М.: ИЭМЭЖ, 1991. С. 196–203.

Касумян А.О., Морси А.М.Х. Влияние тяжёлых металлов на пищевую активность и вкусовые поведенческие ответы карпа. I.

Медь, кадмий, цинк и свинец // Вопр. ихтиол. 1998. Т. 38, №3. С. 393–409.

Касумян А.О. Воздействие химических загрязнителей на пищевое поведение и чувствительность рыб к пищевым стимулам // Вопр. ихтиол. 2001. Т. 41, № 1. С. 82–95.

Кузьмина В.В. Влияние режима питания и состава пищи на пищевое поведение карпа Cyprinus carpio L. // Вопр. ихтиол.

2009. Т. 49, №1. С.105–110.

Кузьмина В.В., Комов В.Т., Гремячих В.А., Русанова П.В. Активность пищеварительных гидролаз карпа Cyprinus carpio L.

при различном содержании ртути в корме // Вопр. ихтиол. 2013. Т. 53, № 3. С. 358–366.

Немова Н.Н. Биохимические эффекты накопления ртути у рыб. М.: Наука, 2005. 164 с.

Berntssen M.H.G., Aatland A., Handy R.D. Chronic dietary mercury exposure causes oxidative stress, brain lesions, and altered behaviour in Atlantic salmon (Salmo salar) parr // Aquatic Toxicology. 2003. V. 65. P. 55–72.

Bloom N.S. On the chemical form of mercury in edible fish and marine invertebrate tissue // Can. J. Fish Aquat. Sci. 1992. V. 49(5).

P. 1010–1017.

Doving K.B. Assessment of animal behavior as a method to indicate environmental toxicology // Compar. Biochem. Physiol. 1991.

V. 100(1–2). P. 247–252.

Grippo M.A., Heath A.G. The effect of mercury on the feeding behavior of fathead minnows (Pimephales promelas) // Ecotoxicology and Environmental Safety. 2003. V. 55. P. 187–198.

Hall B.D., Bolaly R.A., Furge R.J.P. et al. Food as the dominant pathway of methylmercury uptake by fish // Water Air Soil Pollut.

1997. V.100. N 1–2. P. 13–24.

Handy R.D. Chronic effects of copper exposure versus endocrine toxicity: two sides of the same toxicological process? // Comparative Biochemistry and Physiology. Part A: Molecular & Integrated Physiology. 2003. V. 135(1). P. 25–38.

Kuz'mina V.V., Skvortsova E.G., Zolotareva G.V., Sheptitskiy V.A. Influence of pH upon the activity of glycosidases and proteinases of intestinal mucosa, chyme and microbiota in fish // Fish Physiol. Biochem. 2011. V. 37(3). P. 345–357.

Leung M.C.K., Williams Ph.L., Benedetto A., Au C., Helmcke K.J., Aschner M., Meyer J.N. Caenorhabditis elegans: an emerging model in biomedical and environmental toxicology // Toxicological Sciences. 2008. V. 106(1). P. 5–28.

Sandheinrich M.B., Atchison G.J. Sublethal copper effects of on bluegill, Lepomis macrochirus, foraging behaviour // Can. J. Fish.

Aquat. Sci. 1989. V. 46. P. 1977–1985.

Scott G.R., Sloman K.A. The effects of environmental pollutants on complex fish behaviour: integrating behavioural and physiological indicators of toxicity // Aquatic Toxicology. 2004. V. 68. P. 369–392.

Tsai C.L., Jang T.H., Wang L.H. Effects of mercury on serotonin concentration in the brain of tilapia, Oreochromis mossambicus // Neurosci Lett. 1995. V. 194(3). P. 208–211.

Weis J. S., Khan A. A. Effects of mercury on the feeding behavior of the mummichog, Fundulus heterolitus from a polluted habitat // Mar. Environ. Res. 1990. V. 30(4). P. 243–249.

The feeding behavior and the level of serotonin in the whole brain of juvenile carps Cyprinus carpio consuming food with methylmercury (MeHg) during 8 weeks were studied. The most strong negative effect of a pollutant was observed for latent time of feeding (t2) (increase by 5.6 times), smaller effect – for a ration (R) (decrease on 38%), and the smallest one – for time of finding of fish in a starting chamber (t1) (increase on 20%). The significant differences between experimental and control groups were observed for the first time in 1–2 weeks for the first parameter, for the second one – in 5–6 weeks, for the third one – in 3–4 weeks after the beginning of consumption of a forage with methylmercury. The effect of methylmercury on the level of serotonin was poor: insignificant increase of this parameter was observed in 2 and 6 weeks after the beginning of feeding (on 6% and 14% correspondently). The significant differences between experimental and control fish groups were registered only in 4 weeks: on 14% (p0.05). The results demonstrated the most expressed negative influence of MeHg on behavioral feeding reactions of carps, in particular, on the rate and intensity of feeding, and lesser effect – on the level of serotonin in a brain. Possible mechanisms of toxic action of MeHg on behavioral reactions and some biochemical indicators in fish are discussed.

–  –  –

Вкусовая привлекательность различных гидробионтов для пресноводных рыб Т.В. Тинькова, А.О. Касумян Московский государственный университет имени М.В.Ломоносова, 119991, Российская Федерация, 1

–  –  –

Изучена вкусовая привлекательность различных гидробионтов и водных растений, потенциальных пищевых объектов для плотвы, горчака и радужной форели. Выяснилось, что максимальной вкусовой привлекательности для плотвы обладают ага-агаровые гранулы, содержащие водные экстракты характерных для ее питания организмов, дафнии Daphnia pulex, нитчатки Cladophora sp. и личинок Chironomidae. Максимальные по силе вкусовые ответы на экстракты дафний D. longispina и личинок хирономид также отмечены для горчака. Различий по вкусовым ответам не выявлено для радужной форели. Заметное действие натуральных детеррентов в экспериментах отмечено не было. Протестированные водные экстракты вертячек Gyrinus marinus и водомерок Gerris spp выступили в качестве индифферентных стимулов для плотвы и горчака.

Введение Вкусовой рецепции принадлежит особая роль в сенсорном обеспечении пищевого поведения рыб. Она играет решающую роль в принятии решения о заглатывании добычи (Павлов, Касумян, 1998). В результате исследований, проведенных за последние годы, выяснилось, что вкусовая привлекательность у рыб носит видоспецифичный характер (Касумян, 1997; Kasumyan, Dving, 2003).

Этот факт позволяет сделать предположение о роли вкусовой рецепции в обеспечении избирательного питания рыб.

Тем не менее качественные свойства организмов, которыми рыбы питаются в природе, остаются малоизвестными. Однако существует достаточное количество работ, посвященных исследованиям химической защиты различных гидробионтов, как правило, тропических широт, снижающей или предотвращающей риск потребления их в пищу рыбами. Сопоставление вкусовых свойств для рыб различных пищевых организмов ранее практически не проводилось. Цель настоящей работы стала сравнительная оценка вкусовой привлекательности некоторых гидробионтов и водных растений для пресноводных рыб.

Материал и методика Опыты выполнены на молоди плотвы Rutilus rutilus (16 экз., средняя длина 7.0 см, масса 4.8 г) (Cyprinidae), половозрелых особях горчака Rhodeus sericeus amarus (10 экз., средняя длина 5.8 см, масса 3.5 г) (Cyprinidae) и молоди радужной форели Parasalmo (=Oncorhynchus) mykiss (10 экз., средняя длина 6.

6 см, масса 5.5 г) (Salmonidae). Плотва и горчак отловлены мальковым неводом соответственно в р. Нара и р. Воря (Московская обл.), радужная форель приобретена во Всероссийском научно-производственном объединении по рыбоводству (ВНИИПРХ, Московская обл.). Основные принципы проведения поведенческих экспериментов для выяснения вкусовых предпочтений рыб уже достаточно детально разработаны и в последнее время не изменяются. Опыт начинали с внесения в небольшой аквариум с одиночной рыбой агар-агаровой гранулы, содержащей один из тестируемых экстрактов. В последующем определяли процент съеденных гранул от общего числа схваченных.

Для приготовления водных экстрактов животных и растений использовали личинок Chironomidae (приобретены в зоомагазине), половозрелых дафний Daphnia longispinna (искусственная культура) и D. pulex (отловлены в пруду, расположенном в ботаническом саду МГУ), водомерок рода Gerris (отловлены в р. Чисмена, Московская обл.), вертячек Gyrinus marinus (отловлены в р.

Банька, Московская обл.), нитчатки рода Cladophora и ряски Lemna minor (искусственная культура).

Для приготовления экстракта использовали живых животных и растений.

Перед приготовлением экстрактов у водомерок скальпелем отделяли брюшко от остального тела (голова и грудь), у вертячек удаляли жесткие надкрылья и отделяли заднюю 1/3 брюшка от тела.

Общее число выполненных опытов составило 2053, из них на плотве – 1278, на горчаке – 451, на радужной форели – 324. Для количественной оценки вкусового предпочтения веществ, содержащихся в грануле, рассчитывали индекс вкусовой привлекательности по формуле: Indpal = (R – C)/(R + C) 100, где R – потребление гранул с веществом, в %; С – потребление контрольных гранул, в %

–  –  –

Таблица 3. Вкусовые ответы (M±m) молоди радужной форели Parasalmo (=Oncorhynchus) mykiss на агар-агаровые гранулы, содержащие искусственные вещества и водные экстракты некоторых животных

–  –  –

Обсуждение Результаты выполненного нами исследования дают основание заключить, что использованные гидробионты имеют разные вкусовые свойства для рыб. Различия во вкусовой привлекательности гидробионтов для рыб являются основой для избирательного и питания и приводят к снижению пищевой конкуренции у рыб, населяющих один биотоп.

Вкусовая привлекательность животных и растений, которыми питаются рыбы обусловливается, скорее всего, присутствием в них свободных аминокислот, как это наблюдается во многих случаях (Mearns et al., 1987). Состав свободных аминокислот в разных кормовых организмах может существенно отличаться, в них могут присутствовать не только привлекательные аминокислоты, но и детеррентные. Эти особенности химического состава кормовых организмов могут определять их разную вкусовую привлекательность для рыб.

Вкусовые предпочтения, проявленные исследованными нами видами рыб, соответствуют особенностям их питания. Известно, что в рационе плотвы наиболее часто встречающимися объектами являются планктонные ветвистоусые ракообразные (Cladocera) и личинки Chironomidae, а из водных растений плотва избирает различные нитчатые водоросли (Ключарева, 1960). Эта особенность питания плотвы соответствует результатам наших опытов.

Высокая привлекательность вкуса дафний и личинок хирономид для горчака и радужной форели соответствует питанию этих рыб преимущественно животной пищей (Pavlov et al., 2005).

Многие гидробионты обладают различными способами химической защиты от хищников. Среди водных насекомых подобный защитный механизм встречается у вертячек Dineutes hornii (Gyrinidae) (Eisner, Aneshansley, 2000), водомерок Velia caprai (Gerridae) (Brnmark et al., 1984), плавунцов (Dytiscidae) (Scrimshaw, Kerfoot, 1987, цит. по Gerhart et al., 1991).

В наших опытах экстракт вертячки Gyrinus marinus, в том числе экстракт дистальной части брюшка, где располагаются железы, вырабатывающие защитное вещество, не обладал отталкивающим вкусом для плотвы.

Естественные детерренты, обеспечивающие химическую защиту от нападения рыб, не обнаружены и у водомерок Gerris spp., экстракты которых привлекательны по вкусу для горчака и для радужной форели. По-видимому, химическая защита у исследованных нами водомерок и вертячек ориентирована на обонятельную систему хищников.

Выводы Таким образом, пищевые объекты, которыми питаются рыбы, обладают разными вкусовыми качествами для них. Предпочтительное использование в пищу одних объектов очевидно определено их вкусовой привлекательностью для потребителя, что позволяет рассматривать вкусовую рецепцию как основной сенсорный механизм, обеспечивающий избирательность питания рыб. Результаты настоящей работы показывают перспективность развития этого направления не только для исследований вкусовой рецепции и питания рыб, но и для выяснения механизмов функционирования водных сообществ.

Благодарности. Авторы выражают искреннюю признательность В.Я. Пушкарю (МГУ), предоставившему живых дафний для исследования, Е.А. Марусову и С.С. Сидорову (МГУ) за помощь в отлове, доставке и содержании подопытных рыб.

Список литературы Касумян А.О. 1997. Вкусовая рецепция и пищевое поведение рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 37. Вып. 1. С.78–93.

Ключарева О.А. 1960. Питание бентосоядных рыб Рыбинского водохранилища // Тр. Дарвиновского гос. заповедника. Вып. 6. Рыбинское водохранилище. Ч. II. С. 159–251.

Павлов Д.С., Касумян А.О. 1998. Структура пищевого поведения рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 38. № 1. С. 123– 136.

Brnmark C., Malmqvist B., Otto C. 1984. Anti-predator adaptations in a neustonic insect (Velia caprai) // Oecologia.

V. 61. P. 189–191.

Eisner T., Aneshansley D.J. 2000. Chemical defense: aquatic beetle (Dineutes hornii) vs. fish (Micropterus salmoides) // PNAS. V. 97. № 21. P. 11313–113118.

Gerhart D.J., Bondura M.E., Commito J.A. 1991. Inhibition of sunfish feeding by defensive steroids from aquatic beetles: structure activity relationships // J. Chem. Ecol. V. 17. № 7. P. 1363–1370.

Kasumyan A., Dving K.B. 2003. Taste preferences in fish // Fish and Fisheries. V. 4. № 4. P. 289–347.

Материалы XV Школы-конференции молодых ученых «Биология внутренних вод»

Mearns K.J., Ellingsen O.F., Doving K.B., Helmer S. 1987. Feeding behaviour in adult rainbow trout and Atlantic salmon parr, elicited by chemical fractions and mixtures of compounds identifited in shrimp extract // Aquaculture. V. 64. № 1. P. 47–63.

Pavlov D.S., Kuzishcin K.V., Kirillov P.I., Gruzdeva M.A., Maslova E.A., Mal'tsev A.Yu., Stanford D.A., Savvaitova K.A., Ellis B. 2005. Downstream migration of juveniles of Kamchatka mykiss Parasalomo mykiss from tributaries of the Utkholok and Kol rivers (western Kamcharka) // J. Ichthyology. V. 45. Suppl. 2. P. S185–S198.

Taste attractiveness of different hydrocoles for freshwaters fishes.

T.V. Tinkova, A.O. Kasumyan Study of taste attractiveness of different hydrocoles and aquatic plants, potential food objects for fish has been performed. It has been found that for roach agar-agar pellets, contained aquatic extracts of organism, which roach usually feed on, daphnia Daphnia pulex, conferva Cladophora sp, larvae of Chironomidae, has maximum taste attractiveness.

Maximum taste attractiveness levels of daphnia D. longispina extracts and larvae of Chironomidae have been noticed for bitterling. Differences in taste responses of rainbow trout were not present. Natural deterrents in the study haven’t found. Aquatic extracts of whirligig Gyrinus marinu and water skaters Gerris spp were indifferent stimuli for roach and bitterling.

–  –  –

Приводятся данные о видовом составе и многолетней динамике зоопланктона.

Введение Зарегулированное оз. Иртяш – это водоем плотвично-окуневого типа, является замыкающим в проточной системе Каслинских озер. Площадь озера около 6000 га, средняя глубина – 8.7 м, максимальная – 18 м, абсолютная отметка уровня воды 227 м. По характеру водообмена относится к проточным – в северной части каналом соединяется с озером Б. Касли, который является основным источником его пополнения. Из озера вытекает река Теча.

Согласно ГОСТ 17.1.2.04-77 вода в оз. Иртяш пресная, среднеминерализованная, умеренно жесткая, нормальная по водородному показателю. По соотношению между ионами – гидрокарбонатного класса кальциевой группы. Ионная структура воды за многолетний период не изменилась. Кислородный режим, как в летний, так и в зимний период, достаточно благополучный, с насыщением до (59– 81) % летом и (71–74) % зимой.

Первые наблюдения за зоопланктоном были проведены в 1939 г. в северной половине водоема (Масленникова, 1941). Объем планктона достигал 150 см/м. Изучение зоопланктонного сообщества продолжилось в 1998–1999 г. (отчет НИР, 1999), затем в 2007–2012 гг. с целью оценки рыбопродуктивности озера Иртяш.

Материалы и методика В основу настоящей работы положены материалы 1939 г., 1998–1999 гг. и с 2007 г. по 2012 г., собранные в вегетационный период в озере Иртяш. Все стандартные станции находились в открытой части водоема на глубинах (2–11) м. Для систематизации материала использовались данные обработки 49 проб.

Одновременно со сбором зоопланктона измеряли температуру и прозрачность воды. Зоопланктонное сообщество анализировали по количеству видов, соотношению таксономических групп, численности, биомассе, степени сапробности.

Материалы XV Школы-конференции молодых ученых «Биология внутренних вод»

Для сравнительных характеристик в работе использованы индекс разнообразия по Менхиннику (Макрушин, 1974):

D = S / n, где S – число видов, n – суммарное число особей.

Результаты и обсуждение За весь период наблюдений на оз. Иртяш отмечено 36 видов зоопланктона, из которых 8 видов

– коловратки, 19 – кладоцеры, 8 – циклопиды, 1 – каланиды.

Наиболее постоянными представителями зоопланктона, обнаруженные практически на всем протяжении исследований, являлись: Eudiaptomus graciloides, Mesocyclops leukcarti, Daphnia cucullata, Daphnia longispina, Chydorus sphaericus, Diaphanosoma brachyurum, Leptodora kindtii, Keratella quadrata (табл.1).

–  –  –

Материалы XV Школы-конференции молодых ученых «Биология внутренних вод»

Наибольшее количество видов зоопланктона (20) отмечено в 2012 г. Минимальное число видов

– в 2008 г. Наибольшим разнообразием отличаются кладоцеры, составляющие до 53% всех зарегистрированных видов. Коловратки и циклопиды значительно уступают. Общее количество их видов не превышало 44% (по 22% соответственно). Каланиды представлены одним видом – Eudiaptomus graciloides.

Известно, что большее разнообразие характерно для сообществ с более стабильными условиями обитания (Тимохина, 1999). Низкие показатели индекса разнообразия обусловлены менее стабильными условиями. Показатели зоопланктона зависят от лимитирующих физико-химических и антропогенных факторов. Это подтверждается нашими наблюдениями. Индексы видового разнообразия были низки на протяжении всего периода наблюдений, особенно в июле 2009 г. Их некоторое увеличение отмечено в марте 2007 и в октябре 2008 г, что вероятнее всего связано с весенне-осенним периодом отбора проб, когда видовой состав остается постоянным, а численность минимальна.

Рис. 1. Многолетняя динамика зоопланктона в оз. Иртяш по индексу видового разнообразия Менхинника Рис. 2. Количество видов в оз. Иртяш Низкие показатели индексов видового разнообразия, практически, за весь период исследований свидетельствуют о нестабильности условий обитания для зоопланктона (рис. 1) Показатели индекса разнообразия имеют прямую связь с количеством видов и общей численностью зоопланктона (рис. 2,3). Особенно тесно зависит индекс разнообразия от плотности зоопланктона: чем выше суммарная численность зоопланктона, тем ниже индекс разнообразия и наоборот.

–  –  –

Рис. 3. Численность зоопланктона в оз. Иртяш.

Выводы Озеро Иртяш характеризуется постоянством видового состава зоопланктона. Ядро ценологического комплекса составляют представители р. Eudiaptomus, Mesocyclops, Daphnia, Chydorus, Diaphanosoma, Leptodora, Keratella, являющиеся, как правило, индикаторами олигобетамезосапробных условий.

Основу численности и биомассы в озере составляют кладоцеры, отличающиеся наибольшим разнообразием. Значительно меньшую роль играют веслоногие и коловратки.

На протяжении всего периода исследований озеро имеет низкие показатели индекса видового разнообразия, что свидетельствует о нестабильности условий обитания зоопланктона.

Список литературы ГОСТ 17.1.

2.04-77. Охрана природы. Гидросфера. Показатели состояния и правила таксации рыбохозяйственных водных объектов. 1978. М.: Изд-во стандартов, 1977. 17 с.

Макрушин А.В. Биологический анализ качества вод. Л., 1974. 60 с.

Масленникова Л.И. Материалы по гидробиологии Уфалейских озер// Тр. Уральского отделения ВНИИОРХ,

1941. Т 3. С. 24–35.

Отчет о НИР «Определение кормовой базы и разработка РБО по рациональному рыбохозяйственному использованию озер Каслинского района». Рукопись ТюмГУ. Тюмень, 1999. 75 с.

Тимохина. А.Ф, Комлева Т.Е. Зоопланктон Васильевских озер// Биология внутренних вод РАН, 1999. Т 1–3. С 84–91.

Черняева Л.Е., Черняев А.М., Еремеева М.Н. Гидрохимия озер (Урал и Приуралье). Л.: Гидрометеоиздат. Л., 1977. 336 с.

–  –  –

В статье приводятся данные по изучению клинальной изменчивости фенотипических признаков окуня в водоемах Вологодской области. Выявлено, что в наибольшей степени клинальная изменчивость окуня проявляется в увеличении числа позвонков с юга на север. Увеличению фенотипического разнообразия популяций способствует возрастание частоты встречаемости в зонах пигментации простого фена l, а также сложного – ll. Показано, что изменение степени пигментации окуня носит клинальный характер с увеличением в направлении с юга на север.

Введение В условиях комплексного воздействия природных и антропогенных факторов на водные экосистемы изучение изменчивости гидробионтов является одним из перспективных направлений экологических исследований. Разнокачественность организмов наиболее адекватно выявляется на популяционно-видовом уровне, который определяет пластичность организмов и стратегию их выживания под влиянием факторов среды (Дгебуадзе, 2001). Среди представителей пресноводной ихтиофауны одним из удобных объектов для изучения изменчивости может служить речной окунь (Perca fluviatilis Linnaeus, 1758). Данный вид широко распространен в водоемах Европейской части России, в том числе и в Вологодской области. Он формирует многочисленные разновозрастные популяции, относится к эврибионтным видам и отличается высокими адаптационными возможностями (Макарова, 1993; Атлас пресноводных рыб, 2002).

Вологодская область, расположенная на севере Европейской части России, обладает густой гидрографической сетью. Сложный и длительный генезис, равнинность территории, а также избыточное увлажнение в сочетании с разнообразными формами гляциальной деятельности привели к формированию разнотипных водных объектов, включая реки, малые и крупные озера. Специфика водных объектов способствуют возникновению внутривидовой изменчивости рыб, включая и окуня.

Известно, что формирование вариабельности у рыб происходит под влиянием комплексного воздействия как географических, так и экологических факторов (Шварц, 1980). Поэтому выявление их роли в возникновении изменчивости является весьма актуальной задачей. При этом наибольший интерес представляют исследования, связанные с обнаружением пространственных особенностей изменчивости внешних признаков у рыб, в особенности клинальной изменчивости. В наибольшей степени внутривидовая изменчивость окуня проявляется через вариабельность фенотипических параметров, которые проявляются через морфологические признаки, а также внешнюю криптическую окраску рыб (Тропин, 2007).

Материал и методика Материал для исследования был собран в 2007–2010 гг. на трех крупных рыбопромысловых водоемах (Белое, Воже и Кубенское) и на 7 малых озерах (Косковское, Дмитровское, Никольское, Новозеро, Ковжское, Чунозеро, Тудозеро) Вологодской области. Отлов окуня проводился различными орудиями лова, в том числе неводами, тралом, а также разноячейными ставными сетями. Всего было обработано 1075 экз. рыб. Изучение морфологических параметров проводилось по общепринятой методике (Правдин, 1996). Степень изменчивости морфологии рыб анализировалась на основе коэффициента вариации (С), а достоверность отличий морфологических показателей между популяциями оценивалась по t-критерию Стьюдента.

Изучение криптической окраска тела окуня осуществлялось по методике Н.М. Зеленецкого (1992). Внутривидовое разнообразие оценивали по встречаемости фенов, среднему числу морф () и доле редких морф (h). Сходство в распределении частот морф между популяциями определялось по показателю сходства (r) и критерию идентичности (I) (Животовский, 1980). Статистическая обработка данных проводилась с использованием пакетов STATISTICA 6.0 и MS Excel 2007 по стандартным методикам (Ивантер, Коросов, 2003).

окуня (Ip) в озерах Вологодской области Материалы XV Школы-конференции молодых ученых «Биология внутренних вод»

тер его изменения с увеличением значения в направлении с юга на север (рис. 1). Так, если в озерах Кубенском и Косковском, расположенных в южной части региона Iр окуня составляет 1.31–1.32, то в более северных водоемах (оз. Воже и Ковжском), он равен, соответственно, 1.4 и 1.6. Следует отметить, что для оз. Тудозеро, непосредственно связанного с крупным Онежским озером, индекс пигментации ниже (1.37), что подтверждает влияние проточности на пигментированность окуня.

Повышение пигментации рыб обусловлено изменением частот фенов криптической окраски вследствие замены простых фенов l и v двухкомпонентными. Поэтому в водоемах северных широт увеличивается доля окуней со сложными фенами v, ll, а также более редкими – vy, ly, yv и т. д. Кроме того, в оз. Воже и Чунозеро существенную долю в окраске занимали фены w, d и x, а сложные фены с элементом y составляли 80% от числа всех редких фенов. Следует отметить, что выявленная географическая зависимость доли редких фенов от пространственного расположения водоема нарушается в озерах, которые имеют большую проточность, высокую прозрачность и низкую степень зарастания.

В таких водоемах пигментированность окуня снижена, а в криптической окраске преобладают простые фены, при этом доля редких незначительна. Так, например, в озерах Белое и Воробино Iр рыб снижается и это обусловлено слабым развитием в них зарослевой растительности. Кроме того, снижается роль отбора в формировании внешней окраски окуня при уменьшении пресса хищников, прежде всего щуки, местообитания которой приурочены к зарослям макрофитов.

Выводы Благоприятные условия обитания и воспроизводства в сочетании с эврибионтностью окуня обусловили высокую численность и широкое распространение вида в большинстве водоемов Вологодской области. Специфика географического положения, а также морфологические и гидрохимические особенности озер создают предпосылки для возникновения клинального характера фенотипической изменчивости окуня.

Изменение основных меристических признаков окуня (количество позвонков и число лучей в спинных плавниках) носит клинальный характер с увеличением показателей с юга на север. При этом степень изменчивости пластических признаков зависит от специфики условий обитания рыб.

Увеличению фенотипического разнообразия популяций способствует возрастание частоты встречаемости в зонах пигментации простого фена l, а также сложного – ll. Изменение степени пигментации окуня носит клинальный характер с увеличением показателя с юга на север. Выявлено, что существует выраженная зависимость между степенью изолированности озера и уровнем внутривидовой изменчивости окуня. В малых озерах происходит увеличение индекса пигментации и доли редких морф с повышение величины цветности и степени зарастаемости водоемов.

Таким образом, исследование географических особенностей изменчивости окуня в водоемах Вологодской области, подтвердило формирование отличных по внешнему виду популяций под влиянием условий обитания, из которых наибольшее значение имеет географическое положение, морфологические особенности водоема, а также степень его зарастания.

Список литературы Атлас пресноводных рыб России: В 2 т. / Под ред. Ю.С. Решетникова. М.: Наука, 2002. Т. 2. 253 с.

Дгебуадзе Ю.Ю. Экологические закономерности изменчивости роста рыб. М.: Наука, 2001. 276 с.

Животовский Л.А. Показатель внутрипопуляционного разнообразия // Журнал общей биологии. М: Наука, 1980. № 6, Т. XLI. С. 828–836.

Зеленецкий Н.М. Клинальная изменчивость меристических признаков в популяциях окуня (Perca fluviatilis L.).

Исследование возможных механизмов ее становления и развития. // Микроэволюция пресноводных организмов.

Труды ИБВВ им И.Д. Папанова. № 59. Рыбинск, 1990. С. 135–142.



Pages:     | 1 |   ...   | 21 | 22 || 24 | 25 |

Похожие работы:

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ – МСХА имени К.А. Тимирязева А.В.Смиряев, А.В.Исачкин, Л.К.Панкина МОДЕЛИРОВАНИЕ В БИОЛОГИИ И СЕЛЬСКОМ ХОЗЯЙСТВЕ Учебное пособие Издательство РГАУ-МСХА Москва 2015 г. УДК 57.001.57+33.001.57 ББК 28.03яб С50 Рецензенты: доктор физ.-мат. наук профессор кафедры биофизики биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова, зав. Сектором информатики и биофизики сложных систем Г.Ю. Ризниченко;...»

«РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Институт биологии кафедра анатомии и физиологии человека и животных Загайнова Алла Борисовна Регуляция вегетативных функций организма Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов направления 06.03.01 биология; профиль физиология; форма обучения – очная Тюменский государственный...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Институт биологии Кафедра зоологии и эволюционной экологии животных М.Ю. Лупинос ПРИРОДА ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ И ИСТОРИЯ ЕЕ ИЗУЧЕНИЯ Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов по направлению подготовки 06.03.01 – Биология (уровень бакалавриата), профили подготовки «Зоология», форма...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» НАУЧНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ В СОВРЕМЕННОМ МИРЕ: ПРОБЛЕМЫ, ПЕРСПЕКТИВЫ, ВЫЗОВЫ Часть I ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ ЭКОЛОГИЯ, БИОЛОГИЯ Материалы Второй международной молодежной научной конференции (форума) молодых ученых России и Германии в рамках Федеральной целевой программы «Научные и научно-педагогические...»

«РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Институт биологии Кафедра анатомии и физиологии человека и животных Соловьев В.С. НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКАЯ ПРАКТИКА Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов направления 020400.68 Биология; магистерская программа: «Физиология человека и животных». Форма обучения – очная Тюменский...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Кафедра микробиологии, эпизоотологии и вирусологии МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ по дисциплине: Б1.В.ДВ.1 «Ветеринарная вирусология» для практических занятий аспирантов 2 курса по направлению подготовки 36.06.01 Ветеринария и зоотехния, направленность: «Ветеринарная микробиология, вирусология,...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Институт биологии Кафедра ботаники, биотехнологии и ландшафтной архитектуры Н.А. Боме БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ В СЕЛЕКЦИИ РАСТЕНИЙ Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для аспирантов, обучающихся по направлению подготовки 06.06.01.Биологические науки (Биотехнология (в том числе...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Институт биологии Кафедра экологии и генетики С. И. Шаповалов Основы экологии Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов по направлению подготовки 080200.62. Менеджмент (уровень бакалавриата) форма обучения очная и заочная Тюменский государственный университет Шаповалов С. И. Основы...»

«ЛИСТ СОГЛАСОВАНИЯ от 26.05.2015 Рег. номер: 597-1 (21.04.2015) Дисциплина: Экология человека Учебный план: 06.03.01 Биология/4 года ОДО Вид УМК: Электронное издание Инициатор: Кыров Дмитрий Николаевич Автор: Кыров Дмитрий Николаевич Кафедра: Кафедра экологии и генетики УМК: Институт биологии Дата заседания 24.02.2015 УМК: Протокол заседания УМК: Дата Дата Результат Согласующие ФИО Комментарии получения согласования согласования Зав. кафедрой Пак Ирина 24.03.2015 27.03.2015 Рекомендовано к (Зав....»

«МЕТОДИКА ОРГАНИЗАЦИИ РАБОТЫ С ИСТОЧНИКАМИ ИНФОРМАЦИИ В ПРОЦЕССЕ ОБУЧЕНИЯ БИОЛОГИИ Матюшкина М. П., Боброва Н. Г. Поволжская государственная социально-гуманитарная академия Россия, Самара Информация – сведения в письменной или устной форме и, одновременно, процесс передачи или получения сведений различными способами. Информационная деятельность – это такая деятельность школьников, при которой организуется работа с любыми источниками информации с целью получения сведений, подтверждающих положения...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» УТВЕРЖДАЮ Директор Института _ /Шалабодов А.Д./ _ 2015г. МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ В БИОЛОГИИ Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов по направлению подготовки 06.03.01 – Биология (уровень бакалавриата), форма обучения очная МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Институт биологии Кафедра экологии и генетики О.Н. Жигилева ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов по направлению подготовки 42.03.02 Журналистика (уровень бакалавриата), профили подготовки «Печать», «Телевизионная журналистика», «Конвергентная журналистика»,...»

«ЛИСТ СОГЛАСОВАНИЯ от 26.05.2015 Рег. номер: 108-1 (17.03.2015) Дисциплина: Межклеточные взаимодействия и рецепция Учебный план: 06.03.01 Биология/4 года ОДО Вид УМК: Электронное издание Инициатор: Кыров Дмитрий Николаевич Автор: Кыров Дмитрий Николаевич Кафедра: Кафедра анатомии и физиологии человека и животных УМК: Институт биологии Дата заседания 24.02.2015 УМК: Протокол заседания УМК: Дата Дата Результат Согласующие ФИО Комментарии получения согласования согласования Зав. кафедрой Соловьев...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Институт Биологии Кафедра ботаники, биотехнологии и ландшафтной архитектуры Алексеева Н.А. ГЕОГРАФИЯ РАСТЕНИЙ Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов направления 35.03.10 Ландшафтная архитектура профиль подготовки «Садово-парковое и ландшафтное строительство» очная форма обучения...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Институт биологии Кафедра зоологии и эволюционной экологии животных Н.Я. Попов НАУКИ О ЗЕМЛЕ Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов по направлению подготовки 06.03.01 – Биология (уровень бакалавриата), профили подготовки «Зоология», форма обучения очная Тюменский государственный...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Институт биологии Кафедра ботаники, биотехнологии и ландшафтной архитектуры Боме Н.А.БЕЗОПАСНОСТЬ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ РИСКИ ТРАНСГЕННЫХ РАСТЕНИЙ Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов по направлению подготовки 020400.68 Биология, форма обучения очная Тюменский государственный...»

«Артеменко С.В., Пак И.В. Профильная (производственная) практика. Учебнометодический комплекс. Рабочая программа для студентов по направлению подготовки 06.03.01 Биология (уровень бакалавриата), профиль подготовки «Биоэкология, Генетика», форма обучения очная, Тюмень, 2015, 12 стр. Рабочая программа составлена в соответствии с требованиями ФГОС ВО с учетом рекомендаций и ПрОП ВО по направлению и профилю подготовки. Рабочая программа дисциплины (модуля) опубликована на сайте ТюмГУ: Профильная...»

«ЛИСТ СОГЛАСОВАНИЯ от 26.05.2015 Рег. номер: 590-1 (21.04.2015) Дисциплина: Структура и функции ферментов Учебный план: 06.03.01 Биология/4 года ОДО Вид УМК: Электронное издание Инициатор: Кыров Дмитрий Николаевич Автор: Кыров Дмитрий Николаевич; Шалабодов Александр Дмитриевич Кафедра: Кафедра анатомии и физиологии человека и животных УМК: Институт биологии Дата заседания 24.02.2015 УМК: Протокол заседания УМК: Дата Дата Результат Согласующие ФИО Комментарии получения согласования согласования...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Пермский государственный национальный исследовательский университет» Утверждено на заседании Ученого совета университета от 30.03.2011 №8 Основная образовательная программа высшего профессионального образования Направление подготовки 06.04.01 Биология Магистерская программа Гидробиология Квалификация (степень) магистр Учтены изменения 2013...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Институт биологии Кафедра ботаники, биотехнологии и ландшафтной архитектуры Чаббаров Р.Х. МАКЕТИРОВАНИЕ Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов направления 35.03.10 Ландшафтная архитектура очной формы обучения профиля Декоративное растениеводство и питомники Тюменский государственный...»







 
2016 www.metodichka.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Методички, методические указания, пособия»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.