WWW.METODICHKA.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Методические указания, пособия
 


Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 25 |

«Биология внутренних вод Материалы XV Школы-конференции молодых учёных (Борок, 19–24 октября 2013 г.) УДК 57 ББК 28 Б 63 Биология внутренних вод: Материалы XV Школы-конференции молодых ...»

-- [ Страница 2 ] --

V.K. Golovanov The characteristic of the methods to determine the fish temperature optimum and pessimum have been shown. The techniques are allowing to obtain experimental data not only the meanings of sublethal temperature – critical thermal maximum (CTM) fingerlings at heating rates of water of from 4 to 60 C/h, but the meanings of chronic lethal maximum fish – CLM (heating rate of 1C/day ). The value of the upper lethal temperature (ULT) in young freshwater fish from the north-western regions of the European part of Russia are briefly analyzed.

The methodology had been descrypted to determine the optimum value of the temperature in the fish by the «final thermopreferendum», when fish spontaneously selects the stable zone of temperature in thermogradient experimental conditions. The data on thermopreference of freshwater fish inhabiting the region of the Upper Volga are briefly analyzed. The methods and the results are relevant and in demand both in theoretical and practical terms.

–  –  –

Введение Гидробиология – это комплексная биологическая наука, изучающая водные экосистемы и слагающие их компоненты. Специалисты гидробиологи редко обращают внимание на влияние магнитных полей естественного и искусственного происхождения на гидробионтов. Это связано, в первую очередь, с довольно сложным техническим обеспечением оценки параметров магнитных полей при проведении исследований. Исследованием влияния магнитных полей на биологические объекты занимаются специалисты, работающие в сфере магнитобиологии (раздел биофизики). Несмотря на такую разобщенность, исследования последних десятилетий указывают на необходимость учёта влияния магнитных полей в гидробиологических исследованиях. Быстрое развитие приборостроения и информационно-вычислительных технологий позволяют надеяться на то, что магнитоизмерительное оборудование в ближайшем будущем станет доступным и распространённым инструментом.

Магнитное поле В окружающей нас среде постоянно присутствуют магнитные поля естественного и искусственного происхождения. Магнитное поле – это особый вид материи, действующий на движущиеся электрические заряды, проводники с током, структуры, обладающие магнитным моментом (основная величина, характеризующая магнитные свойства вещества). Магнитное поле всегда имеет определённое направление и описывается вектором. Магнитные поля подчиняются принципу суперпозиции.

То есть магнитное поле, создаваемое несколькими источниками, это векторная сумма полей которые создаются каждым этим источником по отдельности. Магнитное поле может изменяться во времени (тогда его называют переменным), или продолжительное время оставаться неизменным (тогда его называют постоянным).

Постоянное магнитное поле описывается направлением и интенсивностью. Интенсивность магнитного поля (величину, являющуюся силовой характеристикой магнитного поля в данной точке пространства) описывают магнитной индукцией (В). Магнитная индукция измеряется в теслах (Тл) или в гауссах (Гс). 1 Тл = 104 Гс (для примера магнитное поле Земли приблизительно 50 мкТл, магнитное поле магнита на холодильнике приблизительно 5 мТл). Реже в качестве силовой характеристики магнитного поля используют его напряженность в данной точке пространства (H), которая измеряется в амперах на метр (А/м). Постоянное магнитное поле возникает вокруг источника (магнита) и убывает обратно пропорционально кубу расстояния от источника.

Переменное магнитное поле (электромагнитное поле). Изменяющееся во времени электрическое поле индуцируется переменным магнитным полем, а переменное электрическое поле, в свою

Материалы XV Школы-конференции молодых ученых «Биология внутренних вод»

очередь, порождает магнитное. В этом случае электрическое и магнитное поля неразрывно связаны друг с другом, и образуют электромагнитное поле. Не существует обособленных электрических полей или же обособленных магнитных полей, если они не постоянны. Электромагнитное поле способно существовать отдельно от источника и распространяться со скоростью света на различные расстояния (в зависимости от частоты и амплитуды поля и свойств среды). Переменное магнитное поле характеризуется направлением, частотой и амплитудой. Единицей частоты в общем случае является герц (Гц). Амплитуда (B) соответствует величине индукции магнитного поля (Тл).

При исследовании влияния слабых низкочастотных электромагнитных полей на биологические объекты часто говорят только о магнитной составляющей (указывают частоту и амплитуду магнитного поля). Это связано с тем, что живые системы состоят большей частью из водной среды, которая обладает относительно большой диэлектрической проницаемостью (81.1). В отличие от диэлектрической – коэффициент магнитной проницаемости воды пренебрежимо мало отличается от единицы.

Магнитная составляющая, таким образом, без ослабления проникает вглубь организмов, а электрическая составляющая может приводить лишь к незначительному перераспределению зарядов на поверхности тела.

По происхождению различают естественные и антропогенные магнитные поля. Наиболее значимым естественным магнитным полем является геомагнитное поле (магнитное поле Земли). Величина геомагнитного поля меняется по земной поверхности от 35 мкТл на экваторе до 65 мкТл вблизи полюсов ( 50 мкТл в умеренных широтах). Геомагнитное поле незначительно колеблется в связи с солнечной активностью и присутствует повсеместно. На фоне геомагнитного поля протекала эволюция жизни на Земле. Антропогенные магнитные поля, в отличии от естественных, имеют широкий разброс по частоте и амплитуде, локальны, то есть существуют вблизи источников (встречаются в основном вблизи крупных городов и промышленных центров) и относительно недавно существуют в окружающей среде.

С точки зрения биологии различают «сильные» и «слабые» магнитные поля. Поля с интенсивностью менее 1 мкТл называют сверхслабыми. Поля с интенсивностью порядка геомагнитного называют слабыми. Поля с интенсивностью более 1 мТл называют сильными.

Биологические эффекты сильных постоянных магнитных полей Действие сильного постоянного магнитного поля приводит к установлению преимущественной ориентации векторов магнитных моментов электронных оболочек и атомов вещества в направлении поля. Это перераспределение магнитных моментов влияет на различные процессы на более высоких уровнях организации живой материи. Сообщается о тератогенных эффектах (уродствах) и подавлении размножения у биологических объектов после длительного воздействия сильных постоянных магнитных полей. Кроме этого, стоит упомянуть, что большинство живых систем состоят, главным образом, из воды, которая обладает диамагнитными свойствами и во внешнем магнитном поле намагничивается против поля. При определённой, довольно значительной, интенсивности внешнего магнитного поля, индуцированный магнитный момент становится настолько сильным, что биологический объект может преодолеть действие силы тяжести и левитировать.

Сила Лоренца влияет на движущиеся заряды в магнитном поле. В биологических объектах сила Лоренца влияет, например, на потоки ионов через ионные каналы. Согласно расчётам, для того, чтобы изменить проводимость натриевых или калиевых каналов на 10% необходимо приложить внешнее поле порядка 24 Тл (или ещё больше для более тяжёлых ионов).

Биологические эффекты сильных переменных магнитных полей Изменение магнитного поля индуцирует электрическое поле. Биологические системы обладают электрической проводимостью. Если биологический объект поместить в переменное магнитное поле, то внутри объекта это поле индуцирует вихревые электрические поля, которые вызывают электрические токи. Энергия этих индуцированных электрических токов пропорциональна произведению амплитуды магнитного поля на его частоту.

Материалы XV Школы-конференции молодых ученых «Биология внутренних вод»

Ткань нагревается за счёт джоулевого тепла. Для того, чтобы переменное магнитное 1.

поле могло нагревать образец биологической ткани (1 см) за счёт индуцируемого электрического тока со скоростью 0.1 градуса Цельсия за 1 минуту, его параметры должны приблизительно удовлетворять (или быть выше) условию:

B (Гс) 108 / f То есть поле с частотой 50 Гц должно иметь индукцию 2000000 Гс (200 Тл) и более.

Электрохимическое действие индуцированных электрических токов, связанное, в первую очередь, с перераспределением носителей заряда на границе фаз, которое может вызвать биологическую реакцию. Для того чтобы переменное магнитное поле могло вызвать электрохимическую реакцию, его параметры должны приблизительно удовлетворять (или быть выше) условию:

B (Гс) 600 / f То есть поле с частотой 50 Гц должно иметь индукцию 12 Гс (1,2 мТл) и более. Этот порог иногда рассматривается как граница безопасности для магнитных полей низкочастотного диапазона.

Проблема kT в магнитобиологии. Биологические эффекты слабых магнитных полей.

В биологических объектах мишени, на которые могут воздействовать магнитные поля, находятся, в основном, на молекулярном уровне организации материи. Биологическим структурам на молекулярном уровне, свойственны тепловые колебания. Для того, чтобы свершился элементарный акт химической реакции необходимо сообщить системе энергию теплового масштаба, т.е. порядка kT (k – постоянная Больцмана, T – температура), иначе импульс затеряется в тепловом шуме системы.

Биологические системы отвечают на магнитные воздействия, энергия которых на несколько порядков ниже теплового шума! Причём этот ответ не линейный. То есть при увеличении частоты и(или) амплитуды магнитного поля биологический эффект может не усилится, а напротив исчезнуть.

На протяжении последних десятилетий работы магнитобиологов посвящены поиску ответа на вопрос: «Каким образом магнитное воздействие с энергией, не превышающей тепловой шум, вызывает биологические эффекты?»

В настоящее время установлено несколько механизмов действия слабых магнитных полей на биологические объекты, которые позволяют преодолеть проблему kT. Их можно свести к описанным ниже схемам:

Магниторецепция, или детекция слабых магнитных полей специальными магниторецепторами, появившимися в процессе эволюции и использующими специальные механизмы, повышающие чувствительность к магнитному полю.

Влияние поля на определённую, чувствительную мишень, входящую в состав молекул, участвующих в специфичных реакциях в биологических системах (например, ферментативные процессы, фотохимические процессы). В этом случае порог kT преодолевается на уровне действия поля на мишень (ион, радикальная пара) за счет особых условий. А биологические эффекты проявляются в результате изменения хода протекания реакций, в которые вовлечена эта мишень.

Магнитобиологические эффекты в гидробиологии. 1. Магниторецепция.

Магниторецепция – это способность ощущать магнитное поле. Магниторецепция обнаружена у представителей различных таксономических групп животных и служит, главным образом, для ориентации в пространстве при помощи геомагнитного поля. С этой позиции информация о магнитных полях необходима гидробиологам для более полной оценки поведения и распределения гидробионтов в естественной среде.

Геомагнитное поле (магнитное поле Земли) – магнитное поле, генерируемое внутриземными источниками. Величина индукции геомагнитного поля меняется от 30 до 70 мкТл от экватора к полюсам, а его направление в южном и северном полушариях различно (на экваторе геомагнитное поле почти параллельно поверхности Земли). Кроме того, на геомагнитное поле могут накладываться магнитные поля, порождаемые намагниченностью горных пород, создавая т.н. магнитные аномалии.

На поверхности Земли имеется градиент интенсивности и наклонения вектора геомагнитного поля от экватора к полюсам, то есть определённому местоположению соответствует определённое значение силы и направления поля. Эту информацию животные могут использовать для определения направления движения.

Описано 2 типа использования магнитного поля животными:

Материалы XV Школы-конференции молодых ученых «Биология внутренних вод»

Ориентация в геомагнитном поле (компасное чувство, компасная ориентация) – 1).

определение направления движения с помощью геомагнитного поля. Этот тип поведения можно сравнить с использованием компаса.

В качестве примера можно привести эксперименты, проведенные с неркой Oncorhynchus nerka (Walbaum) (Salmonidae).

Весной мальки нерки мигрируют из речных местообитаний с галечным дном, где они произошли на свет, в озера. Исследователи помещали мальков во время миграции в специальные резервуары с коридорами, радиально расходящимися от центра, и наблюдали за предпочитаемым направлением их движения. Мальки нерки чаще выбирали коридор, направленный к озеру (то направление куда они двигались бы в естественной среде). После поворота горизонтальной компоненты геомагнитного поля на 90 градусов против часовой стрелки предпочитаемое направление движения мальков также изменилось на 90 градусов против часовой стрелки.

Позиционирование на местности с помощью геомагнитного поля (чувство магнитной 2).

карты) – это более деликатная способность воспринимать незначительные изменения параметров магнитного поля Земли и использовать эту информацию для того чтобы сопоставить своё местоположение с положением некоей цели. Пространственный градиент геомагнитного поля (естественные пространственные градиенты наклонения и интенсивности геомагнитного поля составляют примерно 0.01 – 0.03 % на километр) обеспечивает информацию о местоположении животного в естественных ландшафтах.

В качестве примера можно привести эксперименты, проведенные с лангустами Panulirus argus.

Раков отлавливали у берегов Флориды (США) и перевозили на различные расстояния в разных направлениях от местообитания. Исследователи транспортировали животных в закрытых контейнерах и пытались оградить их от любой информации об изменении местоположения. Затем выпускали в новом месте и следили за направлением, в котором двигались лангусты. Оказалось, что животные движутся преимущественно в направлении того участка, откуда их привезли. Для того, чтобы выбрать такое направление движения лангусту недостаточно информации о сторонах света, которая обеспечивается простым компасным чувством, необходимо также позиционировать себя на местности, то есть понять южнее, севернее, восточнее или западнее своего местообитания оказалось животное после перемещения. Именно такое позиционирование и называют «чувством карты». Для того чтобы выяснить, действительно ли именно геомагнитное поле используется животными для позиционирования на местности, учёные с помощью специальной системы колец Гельмгольца воспроизвели под водой, недалеко от местообитания лангустов, магнитные условия, соответствующие географической позиции на 400 км южнее или севернее. В этих новых магнитных условиях животные направлялись в ту сторону, где находилось бы место их поимки, если бы они действительно удалились от него на такое расстояние.

Ниже приводятся данные о поведении и органах восприятия магнитных полей у рыб – наиболее изученной в этой отношении таксономической группы гидробионтов.

Поведение пластиножаберных рыб (Elasmobranchii) в различных магнитных условиях и органы восприятия магнитных полей.

Исследование магниточувствительности среди пластиножаберных рыб тесно связано с наблюдениями за их перемещением в природе. В частности, изучение передвижений синей акулы Prionace glauca (L.) (Carcharhinidae) методами акустической телеметрии показало, что при отсутствии ориентиров в толще воды эти рыбы могут поддерживать одно и то же направление движения в течение нескольких дней. Сопоставление траектории движения акул и магнитной карты местности позволило сделать вывод о том, что рыбы использовали геомагнитное поле для ориентации. При этом рыбы ориентировались по вектору геомагнитного поля и не использовали небольшие локальные магнитные аномалии. На основе анализа передвижений акулы-молота Sphyrna lewini (Griffith, Smith) (Sphyrnidae) высказывалось предположение о том, что акулы могут использовать для навигации и локальные магнитные поля. В течение ряда лет проводилось наблюдение за хомингом нескольких особей акулымолота, к телу которых были прикреплены ультразвуковые передатчики. Слежение за траекторией движения рыб сопровождалось детальными измерениями величины магнитной индукции на различных глубинах в районе проведения исследований. Сопоставив полученные данные, исследователи пришли к выводу, что акулы использовали для ориентации в пространстве локальные магнитные по

<

Материалы XV Школы-конференции молодых ученых «Биология внутренних вод»

ля, т.е. суперпозицию геомагнитного поля и полей, создаваемых намагниченными породами, образующими подводный рельеф. При этом градиент геомагнитного поля на глубине 175 м, где отслеживалась траектория движения акулы, составлял всего 0.037 нТл/м. Следует также упомянуть, что градиент геомагнитного поля увеличивается с глубиной. Это может быть дополнительным фактором, позволяющим рыбам использовать восприятие магнитного поля для ориентации на больших глубинах. Дальнейшие исследования, в которых изучали траектории движения уже трёх видов акул Isurus oxyrinchus Rafinesque (Lamnidae), Carcharodon carcharias (L.) (Lamnidae), P. glauca и ската Myliobatis californica Gill (Myliobatidae), также свидетельствуют о возможном использовании рыбами магнитного поля для ориентации в пространстве.

Магнитное поле может служить не только для навигации, но и быть условным сигналом в лабораторных условиях. Например, в резервуаре диаметром 7 м наблюдали за выработкой условного рефлекса у серо-голубой акулы Carcharhinus plumbeus Nardo (Carcharhinidae) и акулы-молота в ответ на изменение магнитной обстановки. Резервуар помещали в кольца Гельмгольца, создающие дополнительное постоянное неоднородное вертикальное магнитное поле: 25 мкТл в центре резервуара и до 100 мкТл по краям (при этом вертикальная компонента геомагнитного поля составляла 36 мкТл).

Акул кормили в отдельной зоне (участок 1.5 х 1.5 м) в присутствии дополнительного вертикального магнитного поля. Впоследствии предъявление акулам только дополнительного вертикального магнитного поля приводило к увеличению частоты посещений рыбами зоны кормления по сравнению с естественными магнитными условиями. В других экспериментах в бассейне создавали горизонтальный градиент электрического поля и наблюдали за способностью ската – круглого хвостокола Urolophus halleri Cooper (Urolophidae) – выбирать определённое направление, подкрепляя этот выбор пищей. В случае выбора неверного направления животное получало легкий механический толчок.

Полярность электрического поля при этом менялась случайным образом. Прежде всего было показано, что порог электрочувствительности для данного вида равен 5 нВ/см (что соответствовало бы градиенту магнитного поля 1.2 нTл/м), при более низких значениях градиента электрического поля (2.5 нВ/см) достоверных эффектов не наблюдалось. Но особый интерес представляют данные о том, что два из трёх хвостоколов были не способны ориентироваться в градиенте электрического поля, если при этом отсутствовало геомагнитное поле, однако могли успешно выбирать правильное направление в присутствии геомагнитного поля либо только его вертикальной компоненты. Эта работа подчёркивает ключевую роль геомагнитного поля в ориентации пластиножаберных рыб, связанную прежде всего с механизмом восприятия электромагнитных стимулов ампулированными электрорецепторами, который описан ниже.

У пластиножаберных рыб имеются высокочувствительные электрорецепторы, которые носят название ампул Лоренцини. Они предназначены для восприятия слабых внешних электрических полей биологического и абиотического происхождения. Согласно принципу электромагнитной индукции, при передвижении рыбы в геомагнитном поле индуцируется электрическое поле, которое регистрируется ампулярными органами. Равномерное прямолинейное движение приводит к индукции определённого электрического поля, но если рыба изменит направление движения относительно магнитного поля Земли, то изменятся параметры индуцируемого поля. Данная информация может быть использована для определения направления движения. Подтверждением этому служат опыты, проведённые со скатами Trygon pastinaca (L.

) (Dasyatidae) из Чёрного моря. Было обнаружено, что афферентные нервы ампулярных электрорецепторов на крыльях ската и некоторые зоны мозга отвечали как на электрическое, так и на магнитное воздействие. Возбуждение и торможение в нерве регистрировали тогда, когда магнитное поле изменялось во времени, если рыба не двигалась, или при движении животного в постоянном магнитном поле. Кроме того, пластиножаберным рыбам свойственна ориентация на местности, имеющей градиенты магнитного поля, например, вблизи подводных неровностей рельефа. При движении в градиенте магнитного поля, электрические поля, воспринимаемые ампулярными органами в различных частях тела рыбы, будут различными по величине. Даже в том случае, если рыба не движется, она способна получать информацию о направлении магнитного поля посредством ампулярных органов. Это достигается за счёт так называемой пассивной рецепции

– сравнения скорости потока морской воды и величины электрического поля, создаваемого этим потоком при его движении в геомагнитном поле.

Материалы XV Школы-конференции молодых ученых «Биология внутренних вод»

Поведение костистых рыб (Teleostei) в различных магнитных условиях и органы восприятия магнитных полей.

В специальных экспериментах была показана способность европейского угря Anguilla anguilla (L.) (Anguillidae) ориентироваться в геомагнитном поле. Для этого использовали лабиринт, допускающий движение рыб в трёх направлениях, составляющих между собой угол 120 градусов, и наблюдали за преимущественным направлением движения 5-летних рыб длиной 10–15 см. В одном варианте эксперимента горизонтальная компонента геомагнитного поля составляла прямой угол с одним из трёх возможных направлений движения; в другом варианте геомагнитное поле было скомпенсировано (устранено) посредством колец Гельмгольца, питаемых постоянным током. Эксперименты повторяли многократно в трёх географических пунктах: Калининград, Одесса и Ленинград (СанктПетербург). Оказалось, что в присутствии геомагнитного поля рыбы выбирали преимущественно направление запад – восток или юго-юго-запад – северо-северо-восток, в условиях же компенсации геомагнитного поля распределение направлений движения рыб было равновероятным. Также этими исследователями было установлено, что в однородном постоянном магнитном поле 200 мкТл угри предпочитают двигаться вдоль линий индукции, а в градиентном поле – в направлении уменьшения интенсивности. Убедительные эксперименты были проведены с желтопёрым тунцом Thunnus albacares (Bonnaterre) (Scombridae). Рыбы могли проплывать между двумя отсеками экспериментальной установки через узкий туннель. Предварительно каждую особь обучали двигаться между отсеками, подкрепляя её активность пищей за несколько посещений различных отсеков. Рыбы активно передвигались между отсеками, но при искажении магнитного поля (индуцировалось неоднородное постоянное магнитное поле 10–50 мкТл на фоне геомагнитного поля 30 мкТл на широте Гавайских островов) они на некоторое время прекращали движение. В дальнейшем рыбы продолжали проплывать между отсеками, и последующие предъявления искаженного магнитного поля уже не вызывали длительной задержки в передвижении. Показано также, что японский угорь Anguilla japonica (Temminck, Schlegel) (Anguillidae) способен воспринимать изменения магнитного фона. Исследования были проведены на речной и морской форме угря, а также на особях, выращенных на рыбоводных хозяйствах. Угрей располагали в направлении восток-запад, в этом же направлении создавали дополнительное постоянное магнитное поле от 12.7 до 192.5 мкТл (величина индукции горизонтальной компоненты геомагнитного поля при этом была 32.5 мкТл). Такие манипуляции приводили к изменению направления и силы суммарного вектора геомагнитного поля. Угри реагировали на включение дополнительного поля снижением частоты сокращений сердца.

Наблюдения за перемещением костистых рыб в природе подтверждают возможность использования ими геомагнитного поля в целях ориентации.

Например, на отдельных участках слабопроточных водоемов, характеризующихся однородностью гидрофизических и гидрохимических параметров, путь мигрирующих рыб нередко совпадает с направлением магнитного меридиана. Исследовано также влияние геомагнитной активности на поведение и распределение рыб в водоемах. Установлена прямая коррелятивная зависимость между уловами сельди Clupea harengus L. (Clupeidae) в Норвежском море и уровнем геомагнитной активности. Во время магнитных бурь рыба уходит с мелких мест (Баренцево море) в глубоководное Норвежское море. Обнаружено также, что во внутренних водоемах в период геомагнитных возмущений возрастает пищевая и двигательная активность леща, плотвы, густеры и окуня. При анализе зависимости уловистости тралов от геомагнитной активности в различных промысловых районах океана в большинстве случаев наблюдалась отрицательная линейная связь.

Удачные поведенческие эксперименты с костистыми рыбами в 80-х годах прошлого века послужили отправной точкой для поиска рецепторов магнитного поля. Большинство костистых рыб не имеют рецепторов, аналогичных ампулам Лоренцини, и предполагаемый механизм восприятия магнитного поля мог бы обеспечиваться совокупностью магнитных моментов, способных ориентироваться в геомагнитном поле вопреки тепловой дезорганизации. Этими свойствами могут обладать кристаллы магнетита, который впервые был обнаружен у моллюсков, а впоследствии был описан у бактерий и многоклеточных организмов.

Кристаллы магнетита были обнаружены в черепе рыб: в хряще этмоида (отдел черепа лососевых рыб, расположенный рядом с обонятельными капсулами) у чавычи Oncorhynchus tshawytscha

23 Материалы XV Школы-конференции молодых ученых «Биология внутренних вод»

(Walbaum) (Salmonidae), супраэтмоиде (покровная кость, находящаяся над этмоидом) у желтоперого тунца и в черепе у европейского угря. В магниторецепции участвуют кубические или октаэдрические кристаллы однодоменного магнетита, собранные в небольшие цепочки. Сопряжение кристаллов в цепочки позволяет суммарному магнитному моменту взаимодействовать с геомагнитным полем на фоне теплового шума. Количество магнетита в этмоиде лососей напрямую зависело от возраста и размеров рыб. То есть магнетит вырабатывается организмом на протяжении всего онтогенеза, причём взрослые рыбы обладают более высокой магниточувствительностью по сравнению с молодыми.

На примере радужной форели Oncorhynchus mykiss (Walbaum) (Salmonidae) было установлено, какие элементы нервной системы рыб, обладающих биогенным магнетитом, задействованы в восприятии магнитного поля: фиксировали изменения потенциала отдельных нервных волокон глазной ветви тройничного нерва при изменении магнитного поля. Следующим шагом стала идентификация магниторецепторов у форели. С использованием конфокальной лазерной сканирующей микроскопии были обнаружены цепочки магнетита в особых клетках. Скопления этих клеток располагались рядом с базальным слоем обонятельного эпителия, вдали от обонятельных рецепторов. Клетки размером около 10–12 мкм имели трёхдольчатую форму и содержали кристаллы магнетита такой же формы и размеров, как обнаруженные ранее в этмоиде нерки. Затем было установлено, что глазная ветвь тройничного нерва, регистрирующая магнитные стимулы, соединяясь с другими ветвями тройничного нерва, уходит к продолговатому мозгу. Другая же часть нервных окончаний глазной ветви тройничного нерва направляется в обонятельную капсулу к местам скопления магниточувствительных клеток.

Позднее был описан последний элемент этой системы – собственно работа магниточувствительных клеток и трансформация изменений магнитного поля в нервный импульс. Длина цепи кристаллов магнетита в каждой клетке около 1 мкм, такие цепи довольно чувствительны к магнитному полю. Расположение цепочек в клетках позволяет предположить, что в основе преобразования информации о магнитных условиях в изменение мембранного потенциала клетки лежит изменение механического момента цепочки магнетита относительно мембраны в ответ на действие поля.

Одним концом цепочка крепится к клеточной мембране и связана филаментами с несколькими механически открываемыми ионными каналами, сконцентрированными вокруг цепочки. Филаменты ограничивают тепловое движение цепочки: последняя может двигаться только в пределах конуса, направленного перпендикулярно мембране. Внутри конуса характер движения цепочки зависит от внешнего магнитного поля. Движение цепочки в сторону от оси конуса натягивает филаменты и открывает ионные каналы на другой стороне. Когда цепочка приближается к оси конуса, натяжение филаментов ослабевает, что позволяет каналам закрыться. Состояние каналов в конкретный момент времени формирует потенциал на мембране клетки. Каждая рецепторная клетка воспринимает направление внешнего магнитного поля относительно оси движения цепочки магнетита. Соответственно информация о векторе магнитного поля формируется на основе совокупности сигналов, поступающих от каждой рецепторной клетки. В других таксономических группах позвоночных, у организмов, обладающих магниточувствительностью, обнаружены анатомически сходные и аналогично иннервируемые структуры.

В настоящее время достоверно известно о наличии магнетита у сравнительно небольшого количества видов костистых рыб, однако не стоит полагать, что список окончателен. Изучение восприятия магнитного поля посредством рецепторов, содержащих магнетит – это сравнительно новое направление науки, требующее сложного технического обеспечения. Описанные здесь работы проведены немногочисленными научными коллективами, работавшими с небольшим числом видов. Стоит ожидать, что рост интереса к этой теме приведёт к расширению списка видов рыб, использующих магнетит.

Следует заметить, что представители нескольких таксонов костистых рыб (семейства Mormyridae, Gymnotidae, Electrophoridae, Sternopygidae, Rhamphichthyidae, Hypopomidae, Apteronotidae) имеют высокочувствительные ампулированные электрорецепторы. Несмотря на сходство, ампулы костистых и пластиножаберных рыб имеют независимое филогенетическое происхождение. Об этом свидетельствует их различная реакция на полярность стимула, а также целый ряд особенностей их морфологии и иннервации. По всей вероятности, так же как и пластиножаберные

Материалы XV Школы-конференции молодых ученых «Биология внутренних вод»

рыбы, они могут воспринимать магнитные поля с помощью электросенсорной системы. Такой же способностью могут обладать и представители некоторых других, эволюционно древних, таксономических групп, у которых также имеются электрорецепторы: миноговые (Petromyzonidae), цельноголовые (Holocephali), кистеперые (Crossopterygii), двоякодышащие (Dipnoi), многоперовые (Polypteridae) и осетровые (Acipenseridae).

Светозависимое восприятие магнитного поля.

Механизм светозависимой магниторецепции можно вкратце описать следующим образом: фотоны света вызывают образование радикальных пар в молекулах пигмента криптохрома, который находится в сетчатке глаза. Спиновое состояние радикальной пары описывают синглет-триплетными состояниями (суммарный спин двух электронов может быть равен 0 или 1). Действие внешнего магнитного поля может влиять на эволюцию спинового состояния электронов, т.е. вызывать синглеттриплетные переходы. Это приводит к изменению равновесного соотношения радикалов и исходных молекул. Таким образом, магнитное поле способно влиять на ход реакций с участием свободных радикалов. Гипотетически скорость чувствительных к направлению спинов реакций может быть химическим сигналом для сенсорного нейрона, вызывающим генерацию нервного импульса, несущего информацию о внешнем магнитном поле. Существуют предположения, что многие животные могут использовать такой механизм магниторецепции. Следует сказать, что в настоящее время остаются неизвестными как анатомические структуры, так и нейрофизиологические механизмы передачи информации о магнитном поле от «радикальнопарных» рецепторов в мозг. Нужно также учитывать, что доступность солнечного света для гидробионтов уменьшается с глубиной. Возможно, такой тип магниторецепции может использоваться, обитателями чистых мелководных водоёмов и амфибионтов. В настоящее время известно, что светозависимой магниторецепцией пользуются ракообразные, тритоны и морские черепахи.

Магнитобиологические эффекты в гидробиологии. 2. Биологические эффекты слабых магнитных полей.

Следует различать магниторецепцию и биологические эффекты слабых магнитных полей, не связанные с рецепцией. В первом случае речь идёт об эволюционно выработанных структурах и физиологических механизмах, выполняющих функцию получения и анализа информации о состоянии геомагнитного поля для ориентации в пространстве. Важными чертами магниторецепции являются сложная организация и восприятие изменений параметров внешнего магнитного поля в относительно узком диапазоне, соответствующем геомагнитному полю и его возможным изменениям. Во втором случае подразумеваются эффекты, связанные с воздействием магнитных полей на биологические системы в соответствии с известными принципами взаимодействия вещества с магнитным полем. С этой позиции информация о магнитных полях необходима гидробиологам для оценки их экологической роли в сообществах водных организмов, подверженных влиянию электромагнитного загрязнения (вблизи крупных городов и промышленных объектов). Кроме того, просто необходимо учитывать информацию о магнитных полях, создаваемых приборами, в экспериментальной гидробиологии для того, чтобы избежать артефактов и плохой воспроизводимости данных, связанных с возможными магнитобиологическими эффектами.

Ниже перечислены некоторые эффекты слабых магнитных полей, наблюдавшиеся у гидробионтов. Для облегчения восприятия, при описании этих эффектов не приводятся параметры действовавших магнитных полей, однако, при желании, эти данные можно найти в общедоступных публикациях.

Для объяснения биологических эффекты слабых магнитных полей предложено большое количество моделей и механизмов, многие из которых, в дальнейшем зачастую не находят подтверждения. В настоящее время можно выделить 4 группы механизмов воздействия слабых магнитных полей на живые системы, существование которых подтверждено независимыми экспериментами: влияние ферромагнитного загрязнения, действие магнитных полей на радикальные пары, влияние магнитных полей на воду и совокупность резонансных механизмов воздействия магнитных полей на биологические объекты. Возможно, со временем будут предложены и другие механизмы воздействия слабых магнитных полей на живые системы.

Влияние ферромагнитного загрязнения.

1.

Материалы XV Школы-конференции молодых ученых «Биология внутренних вод»

Загрязняющие магнитные частицы присутствуют в пыли воздуха и адсорбируются на поверхности лабораторного оборудования, попадают в химические препараты и воду. Средний размер таких частиц 10-5 см и состоят они из ферро- и ферримагнитных веществ. Показано, что обычные лабораторные процедуры с клеточными культурами in vitro ведут к их обогащению магнитными частицами.

Такие частицы, будучи адсорбированы на клеточной поверхности и испытывая вращательный момент или колебания во внешнем магнитном поле, могут передавать свою энергию близлежащим структурам, например, механически активируемым ионным каналам, и, в итоге, приводить к различным биологическим эффектам на более высоких уровнях организации.

Действие магнитных полей на радикальные пары.

2.

Принцип Паули гласит, что в одной точке пространства не могут находиться одновременно два электрона в одинаковом спиновом состоянии. Согласно этому принципу, валентная связь создается двумя электронами, спины которых ориентированы в противоположных направлениях. Это т.н. синглетное спиновое состояние (суммарный спин двух электронов S = + (-) = 0). Валентные электроны, образующие ковалентные связи в стабильной молекуле могут иметь только нулевой суммарный спин, т.е. быть в синглетном состоянии. Валентные электроны исходных реагентов, из которых состоит эта молекула, в сумме могут иметь спин равный нулю или единице (минус единице). При встрече двух реагентов, у которых спины валентных электронов ориентированы в противоположных направлениях происходит химическая реакция. Если же встречаются два свободных радикала, у которых спины валентных электронов ориентированы в одном направлении, то реакции не происходит.

При рассмотрении влияния магнитных полей на реакции с участием свободных радикалов особый интерес представляют радикальные пары. Они образуется, например, при разрыве ковалентной связи, когда, вследствие значительного размера молекулы и вязкости среды, продукты реакции не успевают быстро разойтись на значительное расстояние. Это особое состояние нельзя отождествить ни с исходным реагентом, ни с продуктами реакции.

Спиновое состояние радикальной пары описывают синглет-триплетными состояниями. Другими словами, два валентных электрона в радикальной паре уже не рассматриваются как единое целое в одной точке пространства, т.е. суммарный спин двух электронов может быть как 0, так и 1, причем состояние с S = 1 называют триплетным (возможны три проекции спина на ось квантования, Sz = +1, 0, -1). Действие внешнего магнитного поля может влиять на эволюцию спинового состояния электронов в радикальной паре, т.е. вызывать синглет-триплетные переходы, которые также называют внутримолекулярными безизлучательными интеркомбинационными переходами. Смещение спинового статуса радикальной пары в ту или иную сторону приводит к изменению скорости накопления синглетных или триплетных продуктов соответствующей химической реакции.

В самом простом случае магнитное поле в радикальных реакциях влияет на долю радикальных пар в реакционноспособном спиновом состоянии (обычно это синглетное спиновое состояние). В результате такого влияния изменяется вероятность того, разойдутся ли части радикальной пары на отдельные продукты реакции (R1 и R2) или вновь соединятся в материнскую молекулу (M).

M сингл.(R1 + R2) R1 + R магнитное поле трипл.(R1 + R2) R1 + R2 В других случаях внешнее магнитное поле может влиять на эволюцию спинового состояния электронов в радикальных парах, участвующих в сложных химических процессах, и приводить к накоплению различных конечных продуктов. Результатом такого влияния могут быть различные биологические эффекты на более высоких уровнях организации.

Действие слабых магнитных полей на воду.

3.

Предполагается, что магнитное поле может изменять состояние воды. Это влияние передается на более высокие уровни организации живой материи за счет участия воды в различных биологических реакциях. Экспериментальное подтверждение находят следующие эффекты слабых магнитных полей:

а). Изменение свойств растворов ионов в воде под действием магнитных полей (эффекты показаны в основном на растворах с ионами Ca2+).

Материалы XV Школы-конференции молодых ученых «Биология внутренних вод»

б). Влияние магнитного поля на образование водных кластеров, устойчивых вблизи гидрофобных объектов, некоторых ионов и молекулярных групп.

в). Изменение свойств воды при действии магнитных полей на процессы, идущие на поверхности раздела вода/газ.

г). Изменение соотношения орто- и пара- молекул воды в жидкости при действии магнитного поля. Данный механизм представляет собой один из типов влияния полей на спины частиц (как в случае радикально-парных реакций). Мишенью воздействия здесь выступают спины ядер атомов водорода. Молекулы паpа-H2O могут преимущественно учаcтвовать в образовании льдоподобных структур посредством водородных связей, активнее адсорбируются на различных поверхностях.

Молекулы оpто-H2O участвуют в образовании связей как классические диполи за счет электростатических сил. Активность белков во многом определяется степенью их гидратации. Белки могут с различной скоростью адсорбировать вокруг себя различные изомеры воды. Изменение соотношения орто- и пара-воды под действием магнитного поля может приводить, таким образом, к различным биологическим эффектам.

Резонансные механизмы воздействия слабых низкочастотных магнитных полей на 4.

биологические объекты.

Разработке гипотезы о резонансных эффектах слабых низкочастотных магнитных полей в биологии предшествовало накопление большого количества экспериментальных данных. Эти данные описывают нелинейные биологические эффекты, т.е. проявление реакции не зависит напрямую от силы фактора и может, напротив, уменьшаться при увеличении силы поля. При одной и той же интенсивности биологические реакции имеют выраженный пик на определённой частоте. Пики можно наблюдать и при тестировании полей с разными амплитудами и одинаковой частотой. Предполагается, что резонансные события в этом случае связаны с колебаниями биологически важных ионов в живых системах. На роль ионов кальция в биологических эффектах магнитного поля указывалось независимо несколькими авторами. Однако новый объект исследования – ион кальция в кальцийсвязывающей полости кальмодулина как мишень магнитных воздействий в магнитобиологию ввел Арбер в 1985 году. Значительный вклад в понимание механизма воздействия слабых низкочастотных магнитных полей на биологические объекты внес Либов с коллегами, впервые использовавшие комбинированные магнитные поля с коллинерно направленными постоянной и переменной компонентами. В результате серии экспериментальных работ Либовым было установлено, что непосредственной мишенью воздействия магнитных полей в биосистемах могут быть различные ионы, и, прежде всего, ионы кальция. В начале 90-х годов прошлого века В.В. Ледневым была предложена теория параметрического резонанса в биосистемах, объясняющая механизм воздействия магнитных полей на ионы кальция в клетке. Позже Бинги предложил рассматривать интерференцию связанных ионов в магнитном поле. Ниже приводится описание теории параметрического резонанса в биосистемах.

Первичным звеном в цепи событий, запускаемых воздействием магнитного поля на 1.

биосистему служит ион кальция (Ca2+), специфически связанный с кальций-связывающим центром белка, обладающим кальций-зависимой ферментативной активностью (например, протеинкиназа С) или способным модулировать активность других ферментов (например, кальмодулин).

Взаимодействие иона Ca2+ с белком имеет динамический характер: свободные ионы 2.

входят в центры связывания, находятся в нем в связанном состоянии в течение некоторого времени (от сотых долей секунды до секунд для центров разного типа) и затем диссоциируют.

Связанный ион Ca2+ рассматривается как изотропный заряженный осциллятор. Возбуждение каждого из осцилляторов осуществляется независимо.

Параметрический резонанс происходит при воздействии переменного магнитного поля с интенсивностью в 1.84 раза больше постоянного поля (геомагнитного) и с частотой q BDC f, 2 m где f - резонансная частота (Гц); q - заряд иона (Кл); m - масса иона (кг); BDC - магнитная индукция постоянного магнитного поля (Тл). Эта частота соответствует известной в физика частоте циклотронного резонанса частицы. Направления переменного и постоянного магнитных полей должны

Материалы XV Школы-конференции молодых ученых «Биология внутренних вод»

совпадать, т.е. поля должны быть коллинеарными (или же параметры проекции одного из полей на ось другого должны удовлетворять описанным выше условиям).

Биологически эффективные значения частоты и амплитуды переменного магнитного поля были обнаружены эмпирически, и, конечно, никакого циклотронного резонанса в белке быть не может.

При действии магнитного поля с такими параметрами изменяется средняя по времени степень поляризации колебаний Ca2+ в плоскости, перпендикулярной направлению магнитного поля. Это приводит к изменению сродства Ca2+ к соответствующему центру связывания фермента и влияет на протекание зависимых биохимических реакций. Очевидно, что биологически эффективные параметры (частота и амплитуда) переменного магнитного поля для определённого иона зависят от напряженности постоянного поля (чаще всего геомагнитного).

Заключение Исследования последних лет показывают, что магнитные поля это важный фактор, который необходимо учитывать в экологических и гидробиологических исследованиях. Влияние сильных магнитных полей на живые организмы очевидно. В последнее время практически не осталось сомнений в том, что и слабые переменные и постоянные магнитные поля могут воздействовать на экосистемы.

Хочется верить, что изложенная выше информация будет полезна широкому кругу специалистов и поспособствует развитию междисциплинарных подходов в гидробиологии.

Благодарности. Материал подготовлен при финансовой поддержке Министерства образования и науки Российской Федерации (Соглашение № 8594, ГК № 14.740.11.1034) и РФФИ (проект № 12мол_а).

Список литературы Александров В.В. Экологическая роль электромагнетизма. СПб.: Изд-во Политехн. ун-та, 2010. 716 с.

Бинги В.Н. Принципы электромагнитной биофизики. М.: ФИЗМАТЛИТ, 2011. 592 с.

Крылов В.В., Изюмов Ю.Г., Извеков Е.И., Непомнящих В.А. Магнитные поля и поведение рыб. Журнал общей биологии. 2013. том 74, №5, С. 354-365.

В статье рассматриваются вопросы изучения низкомолекулярных органических соединений (вторичных метаболитов) водных макрофитов в связи с возможностью их использования для контроля цианобактериальных и водорослевых «цветений». Особое внимание уделено явлению аллелопатии и его применению в рамках метода метаболитного контроля развития фитопланктона во внутренних водоемах.

–  –  –

Материалы XV Школы-конференции молодых ученых «Биология внутренних вод»

ходит подавление особей того же самого вида. Впрочем, некоторые авторы не считают возможным рассматривать выделение аутоингибирующих аллелопатических агентов, как проявление аллелопатии (Телитченко, Остроумов, 1990).

В данной статье мы вынужденно ограничимся рассмотрением вопросов, связанных с различными аспектами изучения низкомолекулярных органических соединений растений (НОС) и, прежде всего, летучих низкомолекулярных органических соединений (ЛНОС), только применительно к водным макрофитам пресноводных водоемов, поскольку информация об эколого-биохимических взаимодействиях с участием этих веществ огромна, и не может быть покрыта даже несколькими монографиями. Не будет рассмотрен в данной работе и такая близкая область исследований, как экологобиохимическая роль ЛНОС водорослей и цианобактерий. Однако, прежде, чем изложить какие-то конкретные факты, необходимо, все-таки, обратится к некоторым обязательным моментам, без изложения которых данный материал не мог бы получить определенную целостность и объективность.

Новейшую историю изучения НОС и ЛНОС, по-видимому, следует начать с открытия угнетающего действия летучих выделений растений на микроорганизмы Токиным Борисом Петровичем (рис. 3) в ходе экспериментальных работ 1928-1930 гг. (Tokin, 1930;

Tokin, Baranenkova, 1930; Токин, 1931; Токин, Бараненкова, 1931) Федотов, 2012). В дальнейшем Б.П.Токиным и его сотрудниками были проведены работы по изучению влияния паров эфирных масел растений на микроорганизмы, которые выявили мощное бактерицидное действие этих паров на кишечную палочку, стафилококки, стрептококки и брюшнотифозные бактерии (Федотов, 2012).

Итогом исследований стал ряд публикаций, в одной из которых («Бактерициды растительного происхождения (фитонциды)») в 1942 г. (Токин, 1942) и появился термин «фитонциды». В дальнейшем учение о фитонцидах получило свое развитие, что выразилось в публикации нескольких монографий (URL 4), некоторые из которых были неоднократно переизданы, в том числе на немецком, киРис. 2. Профессор Ганс Мотайском, японском и болгарском языках.

лиш (1856-1937) (URL 3) История исследований фитонцидов водных и прибрежных растений началась еще в 40-х годах XX века с работ Гуревича Файвы Абрамовича (1918-1992) (рис.

3), ученика Б.П.Токина, т.е. фактически может быть зафиксирован приоритет российской науки в начале изучения водной аллелопатии и функциональной роли НОС в водных экосистемах (Гуревич, 1948; 1953; 1969). Эти исследования завершились защитой докторской диссертации «Фитонциды водных и прибрежных растений, их роль в биоценозах» в 1973 году (Гуревич, 1973). Изучение данной темы было продолжено им и в дальнейшем (Гуревич, Ястребова, 1975, 1977). В частности, именно Ф.А.Гуревич показал, что фитонцидная активность водных растений тесным образом связана со стадией их развития, физиологическим состоянием, местом произрастания, сезонными, водными, климатическими и другими условиями. Им же показано, что фитонциды являются очень значимым фактором распределения гидробионтов в водоеме, в том числе и беспозвоночных, например моллюсков, репродуктивная деятельность которых теснейшим образом связана с фитонцидными свойствами произрастающих в водоеме макрофитов. Токин Б.П. высоко ценил работы своего ученика (Токин, 1980).



Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 25 |

Похожие работы:

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Институт биологии Кафедра экологии и генетики И.В. Пак ГЕНЕТИКА РАЗВИТИЯ Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов по направлению подготовки 020400.68 Биология, магистерская программа «Экологическая генетика», форма обучения очная Тюменский государственный университет Пак И.В....»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» УТВЕРЖДАЮ Директор Института _ /Шалабодов А.Д./ _ 2015г. МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ В БИОЛОГИИ Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов по направлению подготовки 06.03.01 – Биология (уровень бакалавриата), форма обучения очная МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ...»

«ЛИСТ СОГЛАСОВАНИЯ от 10.06.2015 Рег. номер: 775-1 (29.04.2015) Дисциплина: Практикум по профилю Учебный план: 06.03.01 Биология/4 года ОДО Вид УМК: Электронное издание Инициатор: Белкин Алексей Васильевич Автор: Белкин Алексей Васильевич Кафедра: Кафедра анатомии и физиологии человека и животных УМК: Институт биологии Дата заседания 24.02.2015 УМК: Протокол заседания УМК: Дата Дата Результат Согласующие ФИО Комментарии получения согласования согласования Зав. кафедрой Соловьев Рекомендовано к...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ КАФЕДРА БОТАНИКИ, БИОТЕХНОЛОГИИ И ЛАНДШАФТНОЙ АРХИТЕКТУРЫ Воронова О.Г. ИСТОРИЯ И МЕТОДОЛОГИЯ БИОЛОГИИ Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов направления 020400.68 Биология (очная форма обучения) Тюменский государственный университет Воронова О.Г. ИСТОРИЯ И МЕТОДОЛОГИЯ...»

«РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Институт биологии кафедра анатомии и физиологии человека и животных Загайнова Алла Борисовна Регуляция вегетативных функций организма Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов направления 06.03.01 биология; профиль физиология; форма обучения – очная Тюменский государственный...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Институт биологии Кафедра анатомии и физиологии человека и животных Ковязина О.Л., Лепунова О.Н. РЕПРОДУКТИВНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ ПОЛА ЧЕЛОВЕКА Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов 06.03.01 направления «Биология», профиль: физиология; форма обучения – очная Тюменский...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Ярославский государственный университет им. П. Г. Демидова Кафедра ботаники и микробиологии Анатомия и морфология растений Учебно-методическое пособие Рекомендовано Научно-методическим советом университета для студентов, обучающихся по направлению Биология Ярославль ЯрГУ УДК 581.8(072) ББК Е56я73 А64 Рекомендовано Редакционно-издательским советом университета в качестве учебного издания. План 2015 года Рецензент кафедра ботаники и...»

«Дагестанский государственный институт народного хозяйства «Утверждаю» Ректор, д.э.н., профессор Бучаев Я. Г. 30 августа 2014 г. Кафедра «Землеустройство и земельный кадастр» Методическое указание для выполнения курсового проекта по дисциплине «Государственная регистрация, учет и оценка земель» направление подготовки – 21.03.02 «Землеустройство и кадастры» профиль «Земельный кадастр» Квалификация бакалавр Махачкала – 2014 г. УДК 332.3 (100) (075.8) ББК 65.32-5:65.5 Абасова Ашура...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Институт биологии Кафедра ботаники, биотехнологии и ландшафтной архитектуры С.П. Арефьев ТАКСАЦИЯ Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов направления 35.03.10 Ландшафтная архитектура очной формы обучения профиля Декоративное растениеводство и питомники Тюменский государственный университет...»

«РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Институт биологии Кафедра анатомии и физиологии человека и животных Ковязина О.Л. ФИЗИОЛОГИЯ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ. СТРЕСС Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов направления 020400.68 Биология; магистерская программа «Физиология человека и животных». Форма обучения – очная Тюменский...»

«ЛИСТ СОГЛАСОВАНИЯ от 26.05.2015 Рег. номер: 597-1 (21.04.2015) Дисциплина: Экология человека Учебный план: 06.03.01 Биология/4 года ОДО Вид УМК: Электронное издание Инициатор: Кыров Дмитрий Николаевич Автор: Кыров Дмитрий Николаевич Кафедра: Кафедра экологии и генетики УМК: Институт биологии Дата заседания 24.02.2015 УМК: Протокол заседания УМК: Дата Дата Результат Согласующие ФИО Комментарии получения согласования согласования Зав. кафедрой Пак Ирина 24.03.2015 27.03.2015 Рекомендовано к (Зав....»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Институт биологии Кафедра ботаники, биотехнологии и ландшафтной архитектуры Боме Н.А.БЕЗОПАСНОСТЬ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ РИСКИ ТРАНСГЕННЫХ РАСТЕНИЙ Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов по направлению подготовки 020400.68 Биология, форма обучения очная Тюменский государственный...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Институт биологии Кафедра экологии и генетики О.В. Трофимов ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОЛИМОРФИЗМ БЕЛКОВ И ДНК Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов по направлению подготовки 020400.68 Биология, магистерская программа «Экологическая генетика», форма обучения очная Тюменский государственный...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Институт биологии Кафедра ботаники, биотехнологии и ландшафтной архитектуры Н.А. Боме БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ В СЕЛЕКЦИИ РАСТЕНИЙ Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для аспирантов, обучающихся по направлению подготовки 06.06.01.Биологические науки (Биотехнология (в том числе...»

«РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Институт биологии Кафедра анатомии и физиологии человека и животных Соловьев В.С. АДАПТАЦИЯ И ПАТОЛОГИЯ СТОРОНЫ ОДНОГО ПРИСПОСОБИТЕЛЬНОГО ПРОЦЕССА Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов направления 020400.68 Биология; магистерская программа: «Физиология человека и животных». Форма...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Институт биологии Кафедра зоологии и эволюционной экологии животных Ф.Х. Бетляева МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ В БИОЛОГИИ Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов по направлению подготовки 06.03.01 – Биология (уровень бакалавриата), форма обучения очная Тюменский государственный...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Пермский государственный национальный исследовательский университет» Утверждено на заседании Ученого совета университета от 30.03.2011 №8 Основная образовательная программа высшего профессионального образования Направление подготовки 06.04.01 Биология Магистерская программа Гидробиология Квалификация (степень) магистр Учтены изменения 2013...»

«РАБОЧАЯ ПРОГРАММА по предмету «Экология Москвы и устойчивое развитие» 10(11) КЛАСС (базовый уровень) на 2014-2015 учебный год 10 «А», «Б», «В», «Г»Учитель биологии и экологии: Смагина Нелли Александровна Количество уч. недель: 36 Количество учебных часов: 36ч. Программа: программа общеобразовательных учреждений: Экология Москвы и устойчивое развитие, 10(11) класс/составители Г.А. Ягодин, М.В. Аргунова, Т.А. Плюснина, Д.В. МоргунМосква, МИОО Комплект обучающегося: Экология Москвы и устойчивое...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ – МСХА имени К.А. Тимирязева А.В.Смиряев, А.В.Исачкин, Л.К.Панкина МОДЕЛИРОВАНИЕ В БИОЛОГИИ И СЕЛЬСКОМ ХОЗЯЙСТВЕ Учебное пособие Издательство РГАУ-МСХА Москва 2015 г. УДК 57.001.57+33.001.57 ББК 28.03яб С50 Рецензенты: доктор физ.-мат. наук профессор кафедры биофизики биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова, зав. Сектором информатики и биофизики сложных систем Г.Ю. Ризниченко;...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «ДАГЕСТАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Биологический факультет РАБОЧАЯ ПРОГРАММА ДИСЦИПЛИНЫ «Гидробиология» Кафедра Ихтиологии Образовательная программа 35.03.08 (111400.62) «Водные биоресурсы и аквакультура» Профиль подготовки «Управление водными биоресурсами и рыбоохрана» Уровень высшего образования бакалавриат Форма обучения очная Статус дисциплины: базовая Махачкала,...»







 
2016 www.metodichka.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Методички, методические указания, пособия»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.